肌動(dòng)蛋白
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肌動(dòng)蛋白是微絲的結(jié)構(gòu)蛋白, 以?xún)煞N形式存在, 即單體和多聚體。單體的肌動(dòng)蛋白是由一條多肽鏈構(gòu)成的球形分子, 又稱(chēng)球狀肌動(dòng)蛋白(globular actin, G-actin),外形類(lèi)似花生果。肌動(dòng)蛋白的多聚體形成肌動(dòng)蛋白絲, 稱(chēng)為纖維狀肌動(dòng)蛋白(fibros actin, F-actin)。在電子顯微鏡下, F-肌動(dòng)蛋白呈雙股螺旋狀, 直徑為8nm, 螺旋間的距離為37nm。
肌動(dòng)蛋白是真核細(xì)胞中最豐富的蛋白質(zhì)。在肌細(xì)胞中, 肌動(dòng)蛋白占總蛋白的10%, 即使在非肌細(xì)胞中, 肌動(dòng)蛋白也占細(xì)胞總蛋白的1～5%。
作用
肌動(dòng)蛋白是一種中等大小的蛋白質(zhì), 由375個(gè)氨基酸殘基組成, 并且是由一個(gè)大的、高度保守的基因編碼。單體肌動(dòng)蛋白分子的分子量為43kDa, 其上有三個(gè)結(jié)合位點(diǎn)。一個(gè)是ATP結(jié)合位點(diǎn), 另兩個(gè)都是與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的結(jié)合蛋白結(jié)合位點(diǎn)。
真核細(xì)胞需要肌動(dòng)蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)來(lái)控制并維持其形態(tài)及內(nèi)部構(gòu)造，而形成這些網(wǎng)絡(luò)的第一步是新肌動(dòng)蛋白纖維的成核。多種細(xì)胞因子都具備形成新肌動(dòng)蛋白纖維的能力，并且每種因子都能形成一種特定的網(wǎng)絡(luò)。其中研究最多的是肌動(dòng)蛋白相關(guān)蛋白2/3復(fù)合物（Arp2/3），Arp2/3通過(guò)在已經(jīng)存在的纖維周?chē)奂吕w維來(lái)形成網(wǎng)絡(luò)。為了產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)力，并移動(dòng)細(xì)胞膜，Arp2/3需要其它蛋白的協(xié)助，其中包括加帽蛋白（capping protein，CP）。
加帽蛋白是成核Arp2/3網(wǎng)絡(luò)的重要組成成分，肌動(dòng)蛋白網(wǎng)絡(luò)能驅(qū)動(dòng)運(yùn)動(dòng)發(fā)生。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，快速的運(yùn)動(dòng)需要肌動(dòng)蛋白纖維快速增長(zhǎng)，因此，CP能通過(guò)在細(xì)胞中大部分的肌動(dòng)蛋白纖維快速生長(zhǎng)的鉤端加帽，從而增加穩(wěn)定狀態(tài)肌動(dòng)蛋白單體的濃度。而增加的單體濃度能導(dǎo)致剩余的少量未加帽肌動(dòng)蛋白纖維更快速延長(zhǎng)，從而形成更快速的運(yùn)動(dòng)。然而以上理論從未得到實(shí)驗(yàn)的驗(yàn)證。
相關(guān)實(shí)驗(yàn)
為了驗(yàn)證以上假說(shuō)，并更好了解Arp2/3復(fù)合體及CP之間的相互作用，來(lái)自美國(guó)的一組科學(xué)家進(jìn)行了詳細(xì)的研究，并在2008年5月30日出版的《細(xì)胞》（Cell）上發(fā)表了他們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。實(shí)驗(yàn)中，科學(xué)家利用純化的組分再造了肌動(dòng)蛋白運(yùn)動(dòng)。研究人員將外層鍍有ActA（從單核細(xì)胞增多性李斯特氏菌 Listeria monocytogenes中得到的一種Arp2/3活化蛋白）的聚苯乙烯小球和五種純化的因子混合，這五種因子包括：細(xì)胞質(zhì)肌動(dòng)蛋白、Arp2/3復(fù)合體、CP、絲切蛋白cofilin、以及單體結(jié)合蛋白profilin。Cofilin通過(guò)水解ATP分解肌動(dòng)蛋白纖維，而profilin催化肌動(dòng)蛋白單體間的核苷交換。
在實(shí)驗(yàn)中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)覆蓋有ActA的小球首先球狀聚集肌動(dòng)蛋白外殼，2-5分鐘后分解，研究小組通過(guò)變化濃度研究了Arp2/3與CP間的關(guān)系，并分析了它們對(duì)肌動(dòng)蛋白網(wǎng)絡(luò)的形態(tài)、運(yùn)動(dòng)以及生物化學(xué)組成的作用。最終，科學(xué)家得到兩個(gè)重要結(jié)論：首先，CP作用是使肌動(dòng)蛋白單體遠(yuǎn)離鉤端，并趨向于Arp2/3復(fù)合體，因此，CP并非傳統(tǒng)理論描述的那樣，是通過(guò)增加纖維長(zhǎng)度來(lái)促進(jìn)運(yùn)動(dòng)。相反的，CP通過(guò)Arp2/3復(fù)合體使更多纖維成核來(lái)促進(jìn)運(yùn)動(dòng)。其次，運(yùn)動(dòng)的速度與肌動(dòng)蛋白網(wǎng)絡(luò)的組裝速度可能是無(wú)關(guān)的，運(yùn)動(dòng)速度很大程度上取決于CP和Arp2/3，但肌動(dòng)蛋白組裝速度卻對(duì)這兩者的變化不敏感。換言之，通過(guò)重構(gòu)結(jié)構(gòu)，枝狀肌動(dòng)蛋白網(wǎng)能在同樣的組裝動(dòng)力學(xué)條件下支持不同的運(yùn)動(dòng)速度。
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