微絲
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微絲簡(jiǎn)介
微絲(microfilaments)由肌動(dòng)蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲，又稱肌動(dòng)蛋白絲(actin filament),細(xì)胞骨架的主要成分之一。其直徑約7納米。微絲和它的結(jié)合蛋白（association protion）以及肌球蛋白（myosin）三者構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動(dòng)。由微絲形成的微絲束稱為應(yīng)力纖維，常橫貫于細(xì)胞長(zhǎng)軸。脊椎動(dòng)物肌動(dòng)蛋白分為α、β和γ三種類型，α型分布于心肌和橫紋肌細(xì)胞中，α及γ型分布于平滑肌細(xì)胞中，β及γ型分布于非肌細(xì)胞中。聚合的及非聚合態(tài)的肌動(dòng)蛋白能與其多種結(jié)合蛋白相互作用，這些結(jié)合蛋白對(duì)肌動(dòng)蛋白的聚合及對(duì)微絲的穩(wěn)定、長(zhǎng)度及分布具有調(diào)節(jié)作用。微絲對(duì)細(xì)胞貼附、鋪展、運(yùn)動(dòng)、內(nèi)吞、細(xì)胞分裂等許多細(xì)胞功能具有重要作用。
文件:Bkbtk.jpg 肌動(dòng)蛋白單體（又被稱為G-Actin，全稱為球狀肌動(dòng)蛋白，Globular Actin，下文簡(jiǎn)稱G肌動(dòng)蛋白）為球形，其表面上有一ATP結(jié)合位點(diǎn)。肌動(dòng)蛋白單體一個(gè)接一個(gè)連成一串肌動(dòng)蛋白鏈，兩串這樣的肌動(dòng)蛋白鏈互相纏繞扭曲成一股微絲。這種肌動(dòng)蛋白多聚體又被稱為纖維形肌動(dòng)蛋白（F-Actin，F(xiàn)ibrous Actin）。
微絲能被組裝和去組裝。當(dāng)單體上結(jié)合的是ATP時(shí)，就會(huì)有較高的相互親和力，單體趨向于聚合成多聚體，就是組裝。而當(dāng)ATP水解成ADP后，單體親和力就會(huì)下降，多聚體趨向解聚，即是去組裝。高ATP濃度有利于微絲的組裝。所以當(dāng)將細(xì)胞質(zhì)放入富含ATP的溶液時(shí)，細(xì)胞質(zhì)會(huì)因?yàn)槲⒔z的大量組裝迅速凝固成膠。而微絲的兩端組裝速度并不一樣?？斓囊欢耍?極）比慢的一端（-極）快上5到10倍。當(dāng)ATP濃度達(dá)一定臨界值時(shí)，可以觀察到+極組裝而-極同時(shí)去組裝的現(xiàn)象，被命為“踏車”。
微絲的組裝和去組裝受到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)多種蛋白的調(diào)節(jié)，這些蛋白能結(jié)合到微絲上，影響其組裝去組裝速度，被稱之為微絲結(jié)合蛋白（association protein）。
微絲的組裝先需要“核化”（nucleation），即幾個(gè)單體首先聚合，其它單體再與之結(jié)合成更大的多聚體。Arp復(fù)合體（Actin related-protein）是一種能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的蛋白，它起到模板的作用，促進(jìn)肌動(dòng)蛋白的多聚化。Arp復(fù)合體由Arp2，Arp3和其它5種蛋白構(gòu)成。
封閉蛋白（end-blocking protein）則是微絲兩端的“帽子”。當(dāng)這種蛋白結(jié)合到微絲上時(shí)，微絲的組裝和去組裝就會(huì)停止。這對(duì)一些長(zhǎng)度固定的蛋白來(lái)說(shuō)很重要，如細(xì)肌絲。
而前纖維蛋白（Profilin，或譯G肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白）則是促進(jìn)多聚的，相應(yīng)地促解聚的蛋白則有絲切蛋白（Cofilin）。纖絲切割蛋白（filament severing protein），如溶膠蛋白（Gelsolin），能將微絲從中間切斷。粘著斑蛋白（Vinculin）則能固定微絲到細(xì)胞膜上，形成粘著斑。交聯(lián)蛋白（cross-linking protein）有兩個(gè)以上肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)，起到連接微絲的作用，其中，絲束蛋白（fimbrin）幫助微絲結(jié)成束狀，而細(xì)絲蛋白（filamin）則將微絲交聯(lián)成網(wǎng)狀。
微絲是雙股肌動(dòng)蛋白絲以螺旋的形式組成的纖維, 兩股肌動(dòng)蛋白絲是同方向的。肌動(dòng)蛋白纖維也是一種極性分子, 具有兩個(gè)不同的末端，一個(gè)是正端，另一個(gè)是負(fù)端。
微絲首先發(fā)現(xiàn)于肌細(xì)胞中, 在橫紋肌和心肌細(xì)胞中肌動(dòng)蛋白成束排列組成肌原纖維, 具有收縮功能。微絲也廣泛存在于非肌細(xì)胞中。在細(xì)胞周期的不同階段或細(xì)胞流動(dòng)時(shí), 它們的形態(tài)、分布可以發(fā)生變化。因此,非肌細(xì)胞的微絲同胞質(zhì)微管一樣, 在大多數(shù)情況下是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu), 以不同的結(jié)構(gòu)形式來(lái)適應(yīng)細(xì)胞活動(dòng)的需要?！ ?/p>
微絲的功能
微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能：
1．形成應(yīng)力纖維（stress fiber）：非肌細(xì)胞中的應(yīng)力纖維與肌原纖維有很多類似之處：都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞中具有豐富的應(yīng)力纖維，并通過(guò)粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應(yīng)力纖維使細(xì)胞具有抗剪切力
2．形成微絨毛
3．細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)：分為四步：
①：微絲纖維生長(zhǎng)，使細(xì)胞表面突出，形成片足(lamellipodium)。
②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑。
③在myosin的作用下微絲纖維滑動(dòng)，使細(xì)胞主體前移。
④解除細(xì)胞后方的粘和點(diǎn)。如此不斷循環(huán)，細(xì)胞向前移動(dòng)。阿米巴原蟲(chóng)、白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運(yùn)動(dòng)。
4．胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個(gè)即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞的胞質(zhì)分離，在細(xì)胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細(xì)胞。
5．頂體反應(yīng)：在精卵結(jié)合時(shí)，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細(xì)胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營(yíng)養(yǎng)。
6．其他功能：如細(xì)胞器運(yùn)動(dòng)、質(zhì)膜的流動(dòng)性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動(dòng)有關(guān)，抑制微絲的藥物（細(xì)胞松弛素）可增強(qiáng)膜的流動(dòng)、破壞胞質(zhì)環(huán)流?！ ?/p>
微絲特異性藥物：
1、細(xì)胞松弛素（cytochalasin）
可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動(dòng)蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能?！ ?/p>
2、鬼筆環(huán)肽（phalloidin）
與微絲能夠特異性的結(jié)合，使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其功能。熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲。
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