色素細(xì)胞
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色素細(xì)胞（Chromatophores）有時(shí)稱為色素體，是兩棲動(dòng)物、魚類、爬行動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、頭足綱動(dòng)物中的一種含有生物色素的細(xì)胞。對(duì)冷血?jiǎng)游飦碚f，色素細(xì)胞是由胚胎中的神經(jīng)嵴發(fā)展而來，對(duì)于產(chǎn)生皮膚色彩和眼睛色彩扮演重要角色。色素細(xì)胞依據(jù)白光下所呈現(xiàn)的顏色，可以分為黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、彩虹色素細(xì)胞、白色素細(xì)胞、黑色素細(xì)胞與藍(lán)色素細(xì)胞。色素細(xì)胞也指光合細(xì)菌中的有色細(xì)胞器（如囊泡）。
有些物種的色素細(xì)胞，能夠透過色素位置的改變，以及反光結(jié)構(gòu)方向的重新定位，達(dá)到快速改變色彩的目的。不同物種有不同的改變色彩方法，例如屬于頭足類的章魚，是利用肌肉來控制結(jié)構(gòu)復(fù)雜的色素細(xì)胞器官；而屬于脊椎動(dòng)物的變色龍，則利用細(xì)胞信號(hào)達(dá)到變色的目的。
與冷血?jiǎng)游锊煌B類和哺乳類只擁有一種類似色素細(xì)胞的細(xì)胞，稱為黑素細(xì)胞（melanocyte）。冷血?jiǎng)游锷砩系淖饔孟喈?dāng)?shù)妮d黑素細(xì)胞（melanophore），被科學(xué)家作為研究人類疾病以及開發(fā)藥物的一種工具。
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一、名詞解釋
1819年，無脊椎動(dòng)物身上帶有色素的細(xì)胞，首先以“chromoforo”為名稱，被報(bào)道在意大利一科學(xué)期刊上。之后則出現(xiàn)chromatophore一詞，用來指脊椎動(dòng)物與頭足類從神經(jīng)脊發(fā)展而來的一種帶有色素的細(xì)胞。這個(gè)字來自希臘語“χρωμα”（khrōma、“色彩”）與“φορο?”（phoros、“攜帶”）。Chromatocyte則專指哺乳類與鳥類中與色彩有關(guān)的細(xì)胞，目前為止只有黑素細(xì)胞在這些動(dòng)物體內(nèi)被發(fā)現(xiàn)。
現(xiàn)今的chromatophore則具有三種意義，可以指一種含有色素的動(dòng)物細(xì)胞、植物與藻類細(xì)胞里一種又稱為有色體（chromoplast）的質(zhì)粒、以及光合細(xì)菌里的一種胞器。
二、分類
一直到1960年代，科學(xué)家對(duì)于色素細(xì)胞的了解，才足以對(duì)它們進(jìn)行分類。這些分類一直持續(xù)到今天，即使近期的研究顯示生物化學(xué)層面的研究對(duì)于了解這些細(xì)胞如何運(yùn)作更為有用［3］。在生物化學(xué)上，生物色素能夠分成生物色與構(gòu)形色。生物色包括真色素，如類胡蘿卜素和蝶酸，這些色素能吸收部分波長范圍的可見光。而構(gòu)形色并沒有攜帶色素，卻能夠?qū)?xì)胞的色彩產(chǎn)生顯著的影響，它們經(jīng)由光線的擾亂和干涉等現(xiàn)象，能夠產(chǎn)生彩虹般的色彩，甚至出現(xiàn)金色與銀色。
雖然除基因突變之外（如白化癥），所有的色素細(xì)胞皆擁有色素，但是并非帶有色素的細(xì)胞都是色素細(xì)胞。例如擁有紅色血紅素的紅血球，在胚胎發(fā)生時(shí)期的發(fā)育過程與色素細(xì)胞不同，而且紅血球在成體時(shí)期是由骨髓中的造血干細(xì)胞制造，再由血液運(yùn)送到身體各處。色素細(xì)胞則在成體時(shí)期已經(jīng)出現(xiàn)在所要作用的位置（如真皮）。
1、黃色素細(xì)胞與紅色素細(xì)胞
色素細(xì)胞如果擁有大量帶黃色的蝶酸色素稱做黃色素細(xì)胞（xanthophore），而其中若是帶紅色和橙色的類胡蘿卜素過多，則稱為紅色素細(xì)胞（erythrophore）。有時(shí)候在同一個(gè)細(xì)胞中的囊泡里，蝶酸和類胡蘿卜素會(huì)同時(shí)存在，也就是說，細(xì)胞整體的顏色實(shí)際上是受到黃色和紅色的比例而定，因此辨識(shí)這些細(xì)胞的種類并沒有確切的標(biāo)準(zhǔn)。
將三磷酸鳥苷轉(zhuǎn)變成黃色的蝶酸是大多數(shù)色素細(xì)胞的特色，但是黃色素細(xì)胞擁有額外的生化路徑，用以產(chǎn)生更多的黃色色素。而紅色的類胡蘿卜素是來自食物的代謝，并被輸送到紅色素細(xì)胞，這種現(xiàn)象的首次證明是以缺乏胡蘿卜素的蟋蟀喂食青蛙而得到。食物中缺乏胡蘿卜素，會(huì)使青蛙的紅色素細(xì)胞缺少紅色和橙色，并使外表由綠色轉(zhuǎn)變成藍(lán)色。
2、彩虹色素細(xì)胞與白色素細(xì)胞
彩虹色素細(xì)胞（iridophore）也稱為鳥色素細(xì)胞（guanophore）。這種細(xì)胞的色素是由鳥嘌呤所構(gòu)成，屬于構(gòu)形色，是利用結(jié)晶狀平板來反射光線。之所以在光照下能形成彩虹般的色彩，是因?yàn)楣饩€經(jīng)過層迭狀的平板時(shí)產(chǎn)生的繞射現(xiàn)象，而構(gòu)形的方向決定這些細(xì)胞在觀察者眼中的的色彩。此外彩虹色素細(xì)胞也利用生物色作為色彩的過濾，經(jīng)由廷得耳效應(yīng)或是雷萊散射而產(chǎn)生鮮艷的藍(lán)色或綠色。某些魚類擁有類似彩虹色素細(xì)胞的白色素細(xì)胞（leucophore），這種細(xì)胞是利用結(jié)晶狀的嘌呤來反射光線，并產(chǎn)生白色。
與黃色素細(xì)胞與紅色素細(xì)胞的關(guān)系類似，彩虹色素細(xì)胞與白色素細(xì)胞并沒有明確的分別。只是彩虹色素細(xì)胞通常產(chǎn)生的是彩虹或是金屬般的光澤；白色素細(xì)胞則反射出白色色澤。
3、黑色素細(xì)胞
黑色素細(xì)胞（melanophore）含有一種黑色素，稱為皮膚黑色素（eumelanin），這種色素因?yàn)槲展饩€而顯現(xiàn)出黑色或是棕色，含有黑色素并分布在細(xì)胞中的囊泡，稱為黑色體。酪氨酸經(jīng)過一系列的化學(xué)反應(yīng)就會(huì)生成皮膚黑色素，這是一種由二羥基吲哚、二羥基吲哚-2-羧酸，以及一些吡咯環(huán)組成的分子。將各種原料合成黑色素的關(guān)鍵酵素是酪胺酸酶，當(dāng)酵素出現(xiàn)缺陷時(shí)，黑色素將無法被合成，因此產(chǎn)生白化癥。有些兩棲類的皮膚黑色素會(huì)帶有其它的色素，例如有一種蛙類（phyllomedusine）的黑色素細(xì)胞中被發(fā)現(xiàn)出奇特的深紅色色素。這種紅色色素隨后被發(fā)現(xiàn)是一種蝶酸的二聚物，它累積在皮膚黑色素周圍。不過大多數(shù)的黑色素細(xì)胞仍然被皮膚黑色素所獨(dú)占，只有少數(shù)物種擁有較復(fù)雜的內(nèi)容。
人類只擁有一種色素細(xì)胞，也就是哺乳類身上與黑色素細(xì)胞相對(duì)應(yīng)的的黑素細(xì)胞，以此產(chǎn)生皮膚、毛發(fā)和眼睛的顏色。由于和其它細(xì)胞的鮮明差異，以及大量的存在，黑色素細(xì)胞是目前研究最透徹的色素細(xì)胞。不過黑色素細(xì)胞與黑素細(xì)胞還是有所不同，黑素細(xì)胞能夠生產(chǎn)一種帶有紅色或黃色的色素，稱為嗜鉻黑色素或是假黑色素（phaeomelanin）。
4、藍(lán)色素細(xì)胞
1995年，某些鱖魚身上的鮮明藍(lán)色被發(fā)現(xiàn)并非來自構(gòu)形色，而是一種未知的生物色。這種色素至少出現(xiàn)在兩個(gè)物種的囊泡中，比起其它動(dòng)物皆是構(gòu)形色的藍(lán)色相當(dāng)不同。帶有這些色素的細(xì)胞被稱為藍(lán)色素細(xì)胞（cyanophore），這些不尋常的色素細(xì)胞可能也出現(xiàn)在其它的物種，如箭毒蛙和玻璃蛙身上的未知色素和鮮艷的色素細(xì)胞。
三、發(fā)育過程
色素細(xì)胞是在胚胎發(fā)生時(shí)期，由神經(jīng)脊發(fā)展而來的其中一種細(xì)胞，首先發(fā)育為神經(jīng)管邊緣的兩條細(xì)胞。之后這些細(xì)胞長距離的移動(dòng)到各處（細(xì)胞遷移），使后來的皮膚、眼睛、耳朵與大腦等部位，都有色素細(xì)胞的存在。當(dāng)細(xì)胞離開神經(jīng)脊時(shí)，一方面行背外側(cè)路線（dorsolateral route），經(jīng)由基底板進(jìn)入外胚層；另一方面行腹內(nèi)側(cè)路線（ventromedial route），穿過中胚葉節(jié)與神經(jīng)管中間。不過視網(wǎng)膜上皮的黑色素細(xì)胞是其中的例外，它們并非由神經(jīng)脊產(chǎn)生，而是在神經(jīng)管外囊生成的視杯產(chǎn)生。
色素細(xì)胞的前驅(qū)細(xì)胞稱為色素胚或色素母細(xì)胞（chromatoblast）。色素胚的多能性，可以使它發(fā)展成各種類型的色素細(xì)胞。目前已知授精后第3天的斑馬魚胚胎中，就已經(jīng)能夠發(fā)現(xiàn)黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞與彩虹色素細(xì)胞。突變種的研究證明了一些轉(zhuǎn)錄因子，如kit、sox10與mitf，都是控制色素細(xì)胞分化的重要轉(zhuǎn)錄因子。如果這些蛋白質(zhì)被破壞，色素細(xì)胞將會(huì)部分或是完全消失，造成白化。
四、色素易位
許多的物種能夠經(jīng)由改變色素細(xì)胞中色素的位置，來使外表的顏色改變，這種機(jī)制稱為色素易位（pigment translocation）或是生理色彩改變，目前以黑色素細(xì)胞的研究最透徹，因?yàn)楹谏厥亲蠲黠@的色素。在真皮較薄的物種中，黑色素細(xì)胞形成平面并覆蓋廣大的區(qū)域；而真皮較厚的物種，如爬蟲類，黑色素細(xì)胞則與其它種類的色素細(xì)胞聚集形成立體狀，稱為真皮色素細(xì)胞單位（dermal chromatophore units，簡(jiǎn)寫：DCU）。這些單位以黃色素細(xì)胞或是紅色素細(xì)胞作為最外層，其次是彩虹色素細(xì)胞，最后是網(wǎng)狀的黑色素細(xì)胞層，且這些網(wǎng)狀的空隙能夠通過彩虹色素細(xì)胞。
以上兩種真皮黑色素細(xì)胞的組成類型對(duì)生理色彩改變而言皆相當(dāng)重要，平面的真皮黑色素細(xì)胞通常覆蓋著其它種類的色素細(xì)胞。當(dāng)黑色素分散在整個(gè)細(xì)胞中時(shí)，動(dòng)物的外觀為黑色；當(dāng)這些黑色素集中到細(xì)胞中央時(shí)，其它色素細(xì)胞的色彩就會(huì)在光照下被顯現(xiàn)出來。立體的真皮色素細(xì)胞單位也有類似現(xiàn)象，當(dāng)黑色素集中時(shí)，由于彩虹色素細(xì)胞的色彩在經(jīng)過黃色素細(xì)胞的時(shí)候被擾亂，使動(dòng)物的外觀為綠色；當(dāng)黑色素分散的時(shí)候，光線不再被擾亂，因此形成黑色的外觀。其它帶生物色素的色素細(xì)胞也有色素易位的能力，擁有許多種類型色素細(xì)胞的動(dòng)物，能夠在外皮產(chǎn)生顯眼的色彩排列。
色素易位的調(diào)控機(jī)制也已經(jīng)被深入研究，尤其是關(guān)于兩棲類和真骨魚類的研究。這些機(jī)制能夠以激素、神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)或是兩者共同來調(diào)控。正腎上腺素能夠與黑色素細(xì)胞膜上的腎上腺素受體結(jié)合，并控制色素易位。作為色素易位初級(jí)訊號(hào)的激素包括了黑色皮質(zhì)素、褪黑激素與黑色素凝集激素（英語簡(jiǎn)寫：MCH），而這三種激素大多數(shù)是分別由腦垂體、松果體與下視丘制造，此外也能以皮膚細(xì)胞的旁分泌方式生產(chǎn)。這些激素刺激黑色素細(xì)胞表面的G蛋白耦合性受體(G-protein coupled receptors)，之后訊號(hào)輾轉(zhuǎn)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。黑色皮質(zhì)素能使色素分散，而褪黑激素與黑色素凝集激素則使色素集中。
許多魚類與蛙類的黑色皮質(zhì)素、褪黑激素與黑色素凝集激素的受體已經(jīng)被辨識(shí)出來，包括它們的同源物黑色皮質(zhì)素受體1（英語簡(jiǎn)寫：MC1R），這是一種人類身上用來調(diào)控膚色與發(fā)色的黑色皮質(zhì)素受體。環(huán)磷酸腺苷（英語簡(jiǎn)寫：cAMP）在細(xì)胞內(nèi)作為色素易位的二級(jí)訊號(hào)，能夠影響其它的蛋白質(zhì)，并促使分子馬達(dá)沿著微管與微絲移動(dòng)包含色素的囊泡，不過詳細(xì)機(jī)制尚未明了。
五、背景適應(yīng)
大多數(shù)的魚類、兩棲類和爬蟲類經(jīng)由能力有限的生理色彩改變，對(duì)環(huán)境的變化做反應(yīng)。這種類型的偽裝稱為背景適應(yīng)，會(huì)使動(dòng)物外表會(huì)產(chǎn)生輕微的變黑或變淡，通常用來對(duì)周遭環(huán)境進(jìn)行精確的擬態(tài)。研究證明這種背景適應(yīng)必須依賴視覺，也就是這些動(dòng)物必須能夠看見周圍的景物。黑色素細(xì)胞中的黑色素易位是色彩改變的最主要原因。某些動(dòng)物，如變色龍與變色蜥，擁有高度發(fā)展的背景適應(yīng)反應(yīng)，能夠快速的改變多種顏色，它們會(huì)因?yàn)闇囟取⑶榫w、壓力和社會(huì)信號(hào)而改變色彩，而不只是簡(jiǎn)單的對(duì)環(huán)境做擬態(tài)。
六、頭足綱
頭足綱里的蛸亞綱能夠利用復(fù)雜的多種細(xì)胞組合而成的器官，進(jìn)行快速的色彩變換，這是許多擁有鮮艷色彩的烏賊、章魚和墨魚的主要特色。每一個(gè)色素細(xì)胞單位含有一個(gè)色素細(xì)胞，以及許多肌肉、神經(jīng)、 神經(jīng)膠細(xì)胞與神經(jīng)鞘細(xì)胞。在色素細(xì)胞里面，色素的顆粒被包圍在有彈性的囊中，稱為細(xì)胞彈性囊（cytoelastic sacculus）。經(jīng)由肌肉的控制，改變這些囊的形狀或大小，使細(xì)胞的透明度或是反射能力改變，并造成色彩變化。這種機(jī)制與魚類、兩棲類和爬蟲類有所不同，是透過囊的變形來改變色彩，而不是色素的傳遞和移動(dòng)。
章魚能夠以色彩結(jié)構(gòu)的快速變化來控制色素細(xì)胞，使外表顯現(xiàn)出復(fù)雜的、波紋般的色彩。這些控制色素細(xì)胞的神經(jīng)被認(rèn)為位在大腦中，且與它們所控制的色素細(xì)胞具有相似的次序。也就是說，色素細(xì)胞的色彩變化規(guī)律與神經(jīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位規(guī)律吻合。這樣便能夠解釋為何神經(jīng)元在正在被活化的同時(shí)，色彩也會(huì)出現(xiàn)波紋狀的變化。與變色龍一樣，頭足綱會(huì)利用生理色彩改變進(jìn)行社會(huì)互動(dòng)，也有背景適應(yīng)的能力，能夠使自己的花紋與顏色和環(huán)境做出準(zhǔn)確的適應(yīng)。
七、人工應(yīng)用
色素細(xì)胞被用來進(jìn)行許多基礎(chǔ)研究，以對(duì)這些細(xì)胞有更深入的了解。例如斑馬魚的幼體，能夠用來研究成體斑馬魚精確的產(chǎn)生橫向條紋時(shí)，色素細(xì)胞之間的安排和連結(jié)，所以斑馬魚是適合用來了解演化發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域中，動(dòng)物花紋生成的動(dòng)物模型。色素細(xì)胞也能夠當(dāng)作研究人類疾病與癥狀的模型，如黑色素細(xì)胞瘤與白化癥。此外最近的研究發(fā)現(xiàn)黃金斑馬魚品系中，與黑色素細(xì)胞特化有關(guān)的基因Slc24a5，在人體中也有，且對(duì)于皮膚的顏色有很大的關(guān)聯(lián)性。
變溫動(dòng)物透過視覺來感應(yīng)環(huán)境的光線，并進(jìn)行背景適應(yīng)，因此色素細(xì)胞也被用來當(dāng)作判別變溫動(dòng)物眼盲的生物標(biāo)志。由于人體中參與色素訊息傳遞的受器與食欲的抑制和日光浴的效果有關(guān)，使它們成為制藥公司的寵兒。也因此制藥公司利用非洲爪蟾的黑色素細(xì)胞，發(fā)展出用來快速辨識(shí)化合物是否具有生物活性的生物檢定法。其它的科學(xué)家則發(fā)展出利用黑色素細(xì)胞作為生物傳感器的技術(shù)，且基于百日咳毒素阻礙魚類黑色素細(xì)胞中色素?cái)U(kuò)張的現(xiàn)象，發(fā)展出快速檢測(cè)是否感染百日咳的技術(shù)。色素細(xì)胞也具有潛在的軍事用途，也就是光學(xué)迷彩或是主動(dòng)偽裝技術(shù)。
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