組織學(xué)/突觸

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組織學(xué)

神經(jīng)組織

突觸（synapse）是神經(jīng)元傳遞登記處的重要結(jié)構(gòu)，它是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，或神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間的一種特化的細(xì)胞連接，通過它的傳遞作用實現(xiàn)細(xì)胞與細(xì)胞之間的通訊。在神經(jīng)元之間的連接中，最常見是一個神經(jīng)元的軸突終末與另一個神經(jīng)元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別構(gòu)成軸－樹（axodendritic）、軸－棘（axospinous）、軸－體（axosomatic）突觸（圖7－4）。此外還有軸－軸（axoaxonal）和樹－樹（dendrodendritic）突觸等。突觸可分為化學(xué)突觸（chemical synapse）和電突觸（electrical synapse）兩大類。前者是以化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）作為通訊的媒介，后者是亦即縫隙連接，是以電流（電訊號）傳遞信息。哺乳動特神經(jīng)系統(tǒng)以化學(xué)突觸占大多數(shù)，通常所說的突觸是指化學(xué)突觸而言。

突觸的結(jié)構(gòu)可分突觸前成分（presynaptic element）、突觸間隙（synaptic cleft）和突觸后成分（postsynaptic element）三部分。突觸前、后成分彼此相對的細(xì)胞膜分別稱為突觸前膜和突觸后膜（presynaptic and postsynapticmembrane），兩者之間在寬約15～30nm的狹窄間隙為突觸間隙，內(nèi)含糖蛋白和一些細(xì)絲。突觸前成分通常是神經(jīng)元的軸突終末，呈球狀膨大，它們在銀染色標(biāo)本中呈現(xiàn)為棕黑色的環(huán)扣狀，附著在另一神經(jīng)元的胞體或樹突上，稱突觸扣結(jié)（synaptic bouton）（圖7－9）。

脊髓運動神經(jīng)元銀染，示突觸扣結(jié)

圖7－9 脊髓運動神經(jīng)元銀染，示突觸扣結(jié)

電鏡下，突觸扣結(jié)內(nèi)含許多突觸小泡（synapse vesicle），還有少量線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管和微絲等（圖7－10，7－11）。突觸小泡的大小和形狀不一，多為圓形，直徑40～60nm，亦有的呈扁平形。突觸小泡有的清亮，有的含有致密核芯（顆粒型小泡），大的顆粒型小泡直徑可達(dá)200nm（圖7－4）。突觸小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)。突觸前膜和后膜均比一般細(xì)胞膜略厚，這是由于其胞質(zhì)面附有一些致密物質(zhì)所致（圖7－10）。在突觸前膜還有電子密度高的錐形致密突起（dense projection）突入胞質(zhì)內(nèi)，突起間容納突觸小泡。突觸小泡表面附有突觸小泡相關(guān)蛋白，稱突觸素Ⅰ（synapsinⅠ），它使突觸小泡集合并附在細(xì)胞骨架上。突觸前膜上富含電位門控通道，突觸后膜上則富含受體及化學(xué)門控通道。當(dāng)神經(jīng)沖動沿軸膜傳至軸突終末時，即觸發(fā)突觸前膜上的電位門控鈣通道開放，細(xì)胞外的Ca²^＋進(jìn)入突觸前成分，在ATP的參與下使突觸素I發(fā)生磷酸化,促使突觸小泡移附在突觸前膜上，通過出胞作用釋放小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙內(nèi)。其中部分神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上相應(yīng)受體結(jié)合，引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門控通道開放，使相應(yīng)離子進(jìn)出，從而改變突觸后膜兩側(cè)離子的分布狀況，出現(xiàn)興奮或抑制性變化，進(jìn)而影響突觸后神經(jīng)元（或非神經(jīng)細(xì)胞）的活動。使突觸后膜發(fā)生興奮的突觸稱興奮性突觸（excitatory synapse），使突觸后膜發(fā)生抑制的稱抑制性突觸（inhibitory synapse）。突觸的興奮或抑制，取決于神經(jīng)遞質(zhì)及其受體的種類。

化學(xué)突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖7-10　化學(xué)突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖

豚鼠　小腦電鏡像示突觸

圖7-11 豚鼠　小腦電鏡像示突觸

D樹突，DS樹突棘，M線粒體，↑突觸小泡

（白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄供圖）

一個神經(jīng)元既可與其他神經(jīng)元建立許多突觸連接，亦可接受來自其他神經(jīng)元的許多突觸信息。一個神經(jīng)元上突觸數(shù)目的多少視不同的神經(jīng)元而有很大差別，例如小腦的顆粒細(xì)胞只有幾個突觸，一個運動神經(jīng)元要有1萬個左右突觸，而小腦的蒲肯野細(xì)胞樹突上的突觸就有10萬個以上。一個神經(jīng)元上眾多的突觸中，有些是興奮性的，有些則是抑制性的。如果所有興奮性突觸活動的總和超過抑制性突觸活動的總和，并足以刺激該神經(jīng)元的軸突起始段產(chǎn)生動作電位時，則該神經(jīng)元發(fā)生興奮；反之，則表現(xiàn)為抑制。

根據(jù)突觸前、后膜胞質(zhì)面致密物質(zhì)厚度的差異，可把突觸分為Ⅰ、Ⅱ兩型。Ⅰ型突觸的突觸后膜胞質(zhì)面附有的致密物質(zhì)較突觸前膜的厚，兩者不對稱，突觸間隙也較寬（30nm），故稱不對稱突觸。Ⅱ型突觸前、后膜的致密物質(zhì)少，厚度相近，突觸間隙較窄（20nm），稱對稱突觸。有人認(rèn)為Ⅰ型屬興奮性突觸，Ⅱ型屬抑制性突觸。

神經(jīng)遞質(zhì)的種類很多，包括：乙酰膽堿（acetylcholine,Ach）；單胺類，如去甲腎上腺素（norepinephrine），多巴胺（dopamine,DA）和5-羥色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）；氨基酸類，如γ－氨基丁酸（γ-aminobutyric acid GABA）、甘氨酸（glycine）、谷氨酸（glutamic acid）等。新近又發(fā)現(xiàn)大量的神經(jīng)肽（neuropeptide），如P物質(zhì)（substance P）、腦啡肽（enkephalin）、神經(jīng)隆壓素（neurotensin）、血管活性腸肽（vasoactive intestinal polypeptide,VIP）、膽囊收縮素（cholesystokinin）、加壓素（vasopressin）、和下丘腦釋放激素（hypothalamic releasing hormones）等約40多種。有些神經(jīng)肽亦見于胃腸管的內(nèi)分泌細(xì)胞，故總稱為腦腸肽（braingut peptide）。這些肽類物質(zhì)能改變神經(jīng)元對經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的反應(yīng)，起修飾經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的作用，故稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）。不同形態(tài)大小的突觸小泡所含的神經(jīng)遞質(zhì)也不同，如圓形清亮小泡多數(shù)含乙酰膽堿，小顆粒型小泡含單胺類，大顆粒型小泡往往含神經(jīng)肽。過去認(rèn)為一個神經(jīng)元一般只產(chǎn)生和釋放一種神經(jīng)遞質(zhì)，但近來應(yīng)用免疫細(xì)胞化學(xué)法研究發(fā)現(xiàn)，某些神經(jīng)元可產(chǎn)生和釋放兩種或兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)和（或）神經(jīng)調(diào)質(zhì)，其中一種往往是經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)（Ach或NE），另一種則是神經(jīng)肽。神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)共存的生理意義尚待研究。

突觸后膜上的受體是一種膜蛋白，它能與相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)的結(jié)合而使突觸后膜產(chǎn)生興奮或抑制。神經(jīng)遞質(zhì)的種類很多，受體的種類相應(yīng)也很多。雖然一種受體只與相應(yīng)的一種神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合，但一種神經(jīng)遞質(zhì)卻可有不止一種受體。如乙酰膽堿受體就有N型（興奮型）和M型（多數(shù)為興奮型，少數(shù)為抑制型），去甲腎上腺素受體亦有α和β兩類。所以，突觸的興奮或抑制,不僅取決于神經(jīng)遞質(zhì)的種類（如γ－氨基丁酸是腦內(nèi)一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)），更重要的還取決于受體的類型。同一種神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)系統(tǒng)的不同部位有興奮或抑制的不同效應(yīng)，主要原因是突觸后膜上受體類型的不同。突觸后膜上的受體可直接與通道蛋白偶聯(lián)或其本身就是一種通道蛋白，故當(dāng)神經(jīng)遞質(zhì)與這種形式的受體結(jié)合后使突觸后膜產(chǎn)生的興奮或抑制性變化十分迅速，所以把這種形式的受體稱為快速作用受體，如乙酰膽堿N型受體屬于快速作用受體。另外亦有慢速作用受體，這種受體一般與G蛋白偶聯(lián)，再經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)第二信使（環(huán)腺苷酸，cAMP）及蛋白磷酸化產(chǎn)生效應(yīng)，它的作用比前者緩慢，但能把遞質(zhì)－受體相互作用所提供的微弱信號放大數(shù)千倍，如去甲腎上腺素β受體屬于這種慢速作用受體。

釋放到突觸間隙的遞質(zhì)分子與突觸后膜的受體結(jié)合產(chǎn)生生理效應(yīng)后，很快便被相應(yīng)的酶滅活（如Ach），或吸收入突觸終末內(nèi)被分解（如NE），以迅速消除該遞質(zhì)的作用，這樣才能保證突觸傳遞的靈敏性。遞質(zhì)的分解產(chǎn)物可被重新利用合成新的遞質(zhì)。非肽類遞質(zhì)除在胞體合成外，通常也可在軸突終末內(nèi)合成，而肽類遞質(zhì)則只能在胞體內(nèi)合成，釋放后亦不能回收。合成的遞質(zhì)分子一般都貯存在突觸小泡內(nèi)。