A+醫(yī)學(xué)百科 >> 糖酵解

糖酵解(glycolysis)這一名詞來(lái)源于希臘語(yǔ)glykos的詞根，是甜的意思。lysis是分解或解開(kāi)的意思。糖酵解過(guò)程被認(rèn)為是生物最古老、最原始獲取能量的一種方式。在自然發(fā)展過(guò)程中出現(xiàn)的大多數(shù)較高等的生物，雖然進(jìn)化為利用有氧條件進(jìn)行生物氧化獲取大量的自由能，但仍保留了這種最原始的方式?！　?/p>

目錄 1 過(guò)程 1.1 活化階段 1.2 放能階段 2 限速酶 3 發(fā)現(xiàn) 4 參看

過(guò)程

糖酵解是指在氧氣不足條件下，葡萄糖或糖原分解為乳酸的過(guò)程，此過(guò)程中伴有少量ATP的生成。這一過(guò)程是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，不需要氧氣，每一反應(yīng)步驟基本都由特異的酶催化。在缺氧條件下丙酮酸則可在乳酸脫氫酶的催化下，接受磷酸丙糖脫下的氫，被還原為乳酸。

而有氧條件下的糖的氧化分解，稱(chēng)為糖的有氧氧化，丙酮酸可進(jìn)一步氧化分解生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O。

糖的有氧氧化和糖酵解在開(kāi)始階段的許多步驟是完全一樣的，只是分解為丙酮酸以后，由于供氧條件不同才有所分歧。

糖酵解總共包括10個(gè)連續(xù)步驟，均由對(duì)應(yīng)的酶催化。

總反應(yīng)為：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O

丙酮酸（CH3COCOOH）+2NADH —可逆—>乳酸(CH3CHOHCOOH)+2NAD+

糖酵解可分為二個(gè)階段，活化階段和放能階段?！　?/p>

活化階段

（1）葡萄糖磷酸化

葡萄糖氧化是放能反應(yīng)，但葡萄糖是較穩(wěn)定的化合物，要使之放能就必須給與活化能來(lái)推動(dòng)此反應(yīng)，即必須先使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，活化一個(gè)葡萄糖需要消耗1個(gè)ATP，一個(gè)ATP放出一個(gè)高能磷酸鍵，大約放出30.5kj自由能，大部分變?yōu)闊崃慷⑹?，小部分使磷酸與葡萄糖結(jié)合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶為己糖激酶。

（2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶為葡萄糖磷酸異構(gòu)酶。

（3）生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶為6-磷酸果糖激酶-1。

1個(gè)葡萄糖分子消耗了2個(gè)ATP分子而活化，經(jīng)酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子?！　?/p>

放能階段

（4）果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羥丙酮，催化酶為醛縮酶。

（5）磷酸二羥丙酮很快轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。催化酶為丙糖磷酸異構(gòu)酶。

以上為第一階段，1個(gè)C的葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個(gè)C化合物PGAL，消耗2個(gè)ATP用于葡萄糖的活化，如果以葡萄糖-1-磷酸形式進(jìn)入糖酵解，僅消耗一個(gè)ATP。這一階段沒(méi)有發(fā)生氧化還原反應(yīng)。

（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)，釋放出兩個(gè)電子和一個(gè)H+, 傳遞給電子受體NAD+,生成NADH+ H+,并且將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中。催化酶為3-磷酸甘油醛脫氫酶。

（7）不穩(wěn)定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸鍵，生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)，能量轉(zhuǎn)移到ATP中，一個(gè)、3-二磷酸甘油酸生成一個(gè)ATP。催化酶為磷酸甘油酸激酶。此步驟中發(fā)生第一次底物水平磷酸化

（8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶為磷酸甘油酸變位酶。

（9）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶為烯醇化酶。

（10）PEP將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP,同時(shí)形成丙酮酸。催化酶為丙酮酸激酶。此步驟中發(fā)生第二次底物水平磷酸化。

以上為糖酵解第二個(gè)階段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此過(guò)程中，發(fā)生一次氧化反應(yīng)生成一個(gè)分子的NADH,發(fā)生兩次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。這樣，一個(gè)葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個(gè)ATP和2個(gè)NADH+H+，產(chǎn)物為2個(gè)丙酮酸。在糖酵解的第一階段，一個(gè)葡萄糖分子活化中要消耗2個(gè)ATP,因此在糖酵解過(guò)程中一個(gè)葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時(shí)，凈得2分子ATP，2分子NADH,和2分子水?！　?/p>

限速酶

糖酵解的關(guān)鍵酶：有3個(gè)，即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶，它們催化的反應(yīng)基本上都是不可逆的。

重要性：6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶

ATP/AMP比值的高低對(duì)6-磷酸果糖激酶-1活性的調(diào)節(jié)有重要意義。當(dāng)ATP濃度較高時(shí)，6-磷酸果糖激酶-1幾乎無(wú)活性，糖酵解作用減弱；當(dāng)AMP累積，ATP較少時(shí)，酶活性恢復(fù)，糖酵解作用加強(qiáng)；此外，H

+也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性，這樣可防止肌肉中形成過(guò)量的乳酸?！　?/p>

發(fā)現(xiàn)

1897年，德國(guó)生化學(xué)家 E.畢希納發(fā)現(xiàn)離開(kāi)活體的釀酶具有活性以后，極大地促進(jìn)了生物體內(nèi)糖代謝的研究。釀酶發(fā)現(xiàn)后的幾年之內(nèi)，就揭示了糖酵解是動(dòng)植物和微生物體內(nèi)普遍存在的過(guò)程。英國(guó)的F.G.霍普金斯等于1907年發(fā)現(xiàn)肌肉收縮同乳酸生成有直接關(guān)系。英國(guó)生理學(xué)家A.V.希爾，德國(guó)的生物化學(xué)家O.邁爾霍夫、O.瓦爾堡等許多科學(xué)家經(jīng)歷了約20年，從每一個(gè)具體的化學(xué)變化及其所需用的酶、輔酶以及化學(xué)能的傳遞等各方面進(jìn)行探討,于1935年終于闡明了從葡萄糖（6碳）轉(zhuǎn)變其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）經(jīng)歷的12個(gè)中間步驟，并且闡明在這過(guò)程中有幾種酶、輔酶和ATP等參加反應(yīng)。

參看

• 細(xì)胞呼吸

代謝（分解代謝和合成代謝） 主要概念 代謝途徑 · 代謝網(wǎng)絡(luò) · 基本營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型 細(xì)胞呼吸 呼吸作用 糖酵解 → 丙酮酸脫羧 → 三羧酸循環(huán) → 氧化磷酸化（電子傳遞鏈 + 三磷酸腺苷合酶） 特殊途徑 蛋白質(zhì)代謝 蛋白質(zhì)生物合成 · 蛋白質(zhì)分解代謝 糖代謝 （糖分解代謝 和糖合成代謝） 人類(lèi) 糖酵解 ? 糖異生 糖原分解 ? 糖原生成 磷酸戊糖途徑 · 果糖分解 · 半乳糖分解 糖基化（N-連接糖基化 · O-連接糖基化） 非人類(lèi) 光合作用 · 不生氧光合作用 · 化能合成 · 碳固定 · 木糖代謝 脂類(lèi)代謝 （脂類(lèi)分解, 脂類(lèi)合成） 脂肪酸代謝 脂肪酸降解（β-氧化） · 脂肪酸合成 其他 甾族化合物代謝 · 鞘脂類(lèi) · 類(lèi)花生酸代謝 · 酮癥 氨基酸 氨基酸合成  · 尿素循環(huán) 核苷酸代謝 嘌呤代謝  · 補(bǔ)救途徑 · 嘧啶代謝 其他 金屬代謝（鐵代謝） · 乙醇代謝 生化：小分子代謝：醇 · 糖類(lèi)（糖醇、糖酸、苷） · 脂類(lèi)（酸/中、磷、甾、鞘、類(lèi)） · 氨基酸/中 · 核（核苷/中） · 四吡咯/中

代謝：糖代謝：糖酵解/糖異生酶 糖酵解 己糖激酶（HK1、HK2、HK3、葡萄糖激酶）→/葡萄糖-6-磷酸← · 葡萄糖異構(gòu)酶 · 磷酸果糖激酶1 （ PFKL、肌肉、血小板）→/果糖-1,6-二磷酸酶← 醛縮酶（A、醛縮酶B、醛縮酶C） · 磷酸丙糖異構(gòu)酶 甘油醛-3-磷酸脫氫酶 · 磷酸甘油酸激酶 · 磷酸甘油酸變位酶 · 烯醇化酶 · 丙酮酸激酶（PKLR、PKM2） 只存在于糖異生中 到草酰乙酸: 丙酮酸羧化酶 · 磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶 自乳酸（科里循環(huán)）: 乳酸脫氫酶 自丙氨酸（丙氨酸循環(huán)）: 丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶 自甘油: 甘油激酶 · 甘油脫氫酶 調(diào)控 果糖-6-磷酸，2-激酶：果糖-2,6-二磷酸酶（ PFKFB1、PFKFB2、PFKFB3、PFKFB4） · 雙磷酸甘油酸變位酶

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