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細(xì)胞呼吸

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指物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的氧化分解,具體表現(xiàn)為氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷(ATP)的生成,又

細(xì)胞內(nèi)的氧化分解

細(xì)胞呼吸。其根本意義在于給機體提供可利用的能量。細(xì)胞呼吸可分為3個階段,在第1階段中,各種能源物質(zhì)循不同的分解代謝途徑轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A。在第2階段中,乙酰輔酶A(乙酰CoA)的二碳乙酰基,通過三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和氫原子。在第3階段中,氫原子進(jìn)入電子傳遞鏈呼吸鏈),最后傳遞給氧,與之生成水;同時通過電子傳遞過程伴隨發(fā)生的氧化磷酸化作用產(chǎn)生ATP分子。生物體主要通過脫羧反應(yīng)產(chǎn)生CO2,即代謝物先轉(zhuǎn)變成含有羧基(-COOH)的羧酸,然后在專一的脫羧酶催化下,從羧基中脫去CO2。細(xì)胞中的氧化反應(yīng)可以“脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進(jìn)行,而以脫氫方式最為普遍,也最重要。在細(xì)胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應(yīng),但在三羧酸循環(huán)中更為集中。三羧酸循環(huán)是在需氧生物中普遍存在的環(huán)狀反應(yīng)序列。循環(huán)由連續(xù)的酶促反應(yīng)組成,反應(yīng)中間物質(zhì)都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的二羧酸,故稱三羧酸循環(huán)。因檸檬酸是環(huán)上物質(zhì),又稱檸檬酸循環(huán)。也可用發(fā)現(xiàn)者的名字命名為克雷布斯循環(huán)。在循環(huán)開始時,一個乙酰基以乙酰-CoA的形式,與一分子四碳化合物草酰乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然后轉(zhuǎn)變成另一個六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫并失去CO2,生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。后者再脫去1個CO2,產(chǎn)生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸經(jīng)過三步反應(yīng),脫去2對氫又轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應(yīng),開始另一次循環(huán)。循環(huán)每運行一周,消耗一分子乙酰基(二碳),產(chǎn)生2分子CO2和4對氫。草酰乙酸參加了循環(huán)反應(yīng),但沒有凈消耗。如果沒有其他反應(yīng)消除草酰乙酸,理論上一分子草酰乙酸可以引起無限的乙酰基進(jìn)行氧化。環(huán)上的羧酸化合物都有催化作用,只要小量即可推動循環(huán)。凡能轉(zhuǎn)變成乙酰CoA或三羧酸循環(huán)上任何一種催化劑的物質(zhì),都能參加這循環(huán)而被氧化。所以此循環(huán)是各種物質(zhì)氧化的共同機制,也是各種物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的機制。三羧酸循環(huán)必須在有氧的情況下進(jìn)行。環(huán)上脫下的氫進(jìn)入呼吸鏈,最后與氧結(jié)合成水并產(chǎn)生ATP,這個過程是生物體內(nèi)能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結(jié)合蛋白質(zhì)組成。鏈中每個成員,從前面的成員接受氫或電子,又傳遞給下一個成員,最后傳遞給氧。在電子傳遞的過程中,逐步釋放自由能,同時將其中大部分能量,通過氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶,也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數(shù)呼吸鏈由下列成分組成,即:煙酰胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q細(xì)胞色素類。這些結(jié)合蛋白質(zhì)的輔基(或輔酶)部分,在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原,起著傳遞氫(遞氫體)或電子(遞電子體)的作用。其蛋白質(zhì)部分,則決定酶的專一性。為簡化起見,書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質(zhì)部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物,如蘋果酸。可在專一的煙酰胺脫氫酶(蘋果酸脫氫酶)的催化下,脫去一對氫成為氧化產(chǎn)物M(草酰乙酸)。這類脫氫酶,以NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)或NADP+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)為輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺(維生素PP)。在脫氫反應(yīng)中,輔酶可接受1個氫和1個電子成為還原型輔酶,剩余的1個H+留在液體介質(zhì)中。

NAD++2H(2H++2e)NADH+H+

NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+

黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)或黃素單核苷酸(FMN)為輔基的脫氫酶,其輔基中含核黃素維生素B2)。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白,可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上,在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白,可以將底物琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上,使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續(xù)將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個成員,所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短,伴隨著呼吸鏈產(chǎn)生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非卟啉鐵,故稱鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子:Fe3++eFe2+。這類蛋白質(zhì)線粒體內(nèi)膜上,常和黃素脫氫酶或細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中,有多個不同的鐵硫中心,有的在NADH脫氫酶中,有的和細(xì)胞色素b及c1有關(guān)。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物,因廣泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地加氫還原成對苯二酚衍生物,在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉(與血紅素的結(jié)構(gòu)類似)為輔基的紅色或棕色蛋白質(zhì),在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子:Fe3++eFe2+。目前,發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細(xì)胞色素的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、輔基結(jié)構(gòu)及輔基與蛋白質(zhì)部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中,其順序是b→c1→c→aa3→O2。現(xiàn)在還不能把a和a3分開,而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故將a和a3寫在一起并稱之為細(xì)胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在于組分不同,或缺少某些中間傳遞體,或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替輔酶Q;又如許多細(xì)菌沒有完整的細(xì)胞色素系統(tǒng)。呼吸鏈的組成雖然有許多差異,但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進(jìn)化越高級,呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈偶聯(lián)的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧,產(chǎn)生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。

總結(jié):

1.細(xì)胞呼吸的概念:

細(xì)胞呼吸(cellular respiration)是指細(xì)胞在有氧條件下從食物分子(主要指葡萄糖)中取得能量的過

細(xì)胞呼吸

程。

糖類,脂質(zhì)和蛋白質(zhì)有機物在活細(xì)胞內(nèi)氧化分解為CO2和水或分解為不徹底的氧化產(chǎn)物,且伴隨著能量的釋放。

2.細(xì)胞呼吸的特點:

有機物在酶的催化下,在溫和的條件下氧化分解,能量逐步釋放出來,沒有出現(xiàn)劇烈的發(fā)光,發(fā)熱現(xiàn)象。

3.細(xì)胞呼吸的本質(zhì):

氧化分解有機物釋放能量。

4.細(xì)胞呼吸的意義

為生物體的生命活動提供能量;為體內(nèi)的其他化合物的合成提供原料。

5.有氧呼吸:

1)概念:指細(xì)胞在有氧的參與下,通過多種酶的催化作用,把葡萄糖等的有機物徹底的分解產(chǎn)生二氧化碳和水,釋放能量,產(chǎn)生許多的ATP的過程。

有氧呼吸的運動

2)其化學(xué)反應(yīng)式可寫成:C6H12O6+6H2O+6O2→(酶)6CO2+12H2O+能量

3)過程:第一階段(糖酵解):1個分子的葡萄糖分解成2分子的丙酮酸,同時脫下4個(H)*,放出少量的能量,合成2個ATP,其余以熱能散失,場所在細(xì)胞的基質(zhì)中。

第二階段(檸檬酸循環(huán).三羧酸循環(huán)):2個分子的丙酮酸和6個分子的水中的氫全部脫下20個(H),生成6分子的二氧化碳,釋放少量的能量,合成2個ATP,其余散熱消失,場所線粒體機基質(zhì)。

第三階段(電子傳遞鏈.氧化磷酸化):在前兩個階段脫下的24個(H)與6個氧氣分子結(jié)合成水,并釋放大量的能量合成34個ATP,場所在線粒體的基質(zhì).(在線粒體內(nèi)膜上!)

細(xì)胞呼吸的分類

細(xì)胞分為發(fā)酵、有氧呼吸、無氧呼吸三種(根據(jù)最終電子受體不同的分類方式):有氧呼吸 以分子氧(O2)為最終電子受體,無氧呼吸 以無機氧化物為最終電子受體,發(fā)酵 以有機物為最終電子受體。酵母釀酒、同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵等都是屬于發(fā)酵的范疇,而不是無氧呼吸。無氧呼吸指的是,依然進(jìn)行三羧酸循環(huán),還原輔酶依然經(jīng)過氧化呼吸鏈,只不過最終的電子受體不是氧氣,而是無機氧化物罷了,其它過程幾乎和有氧呼吸一樣,并且最后產(chǎn)能較有氧呼吸少。簡單的說,并不是沒有利用分子氧的氧化就是無氧呼吸。

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