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胚胎學(xué)

人體胚胎學(xué)總論 生殖細(xì)胞和受精 卵裂和胚泡形成 植入和胚層形成 胚體形成的胚層分化 胎膜和胎盤 胚胎各期外形特征和胚胎齡的推算 雙胎、多胎和聯(lián)胎 胚胎發(fā)育中的某些機(jī)理

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從受精卵發(fā)育為一個(gè)新個(gè)體歷經(jīng)復(fù)雜的演變過程，包括細(xì)胞增殖、死亡、分化、識(shí)別、遷移和菜單達(dá)，以及組織和器官的形成等。這些變化具嚴(yán)密規(guī)律，具有精細(xì)的時(shí)間順序和空間關(guān)系。來自同一受精卵的細(xì)胞，它們的基因結(jié)構(gòu)是相同的，胚胎發(fā)育變化中，細(xì)胞基因的表達(dá)起決定作用，并受內(nèi)外環(huán)境因素的影響。胚胎發(fā)育機(jī)理是現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)中重大的研究課題。

（一）細(xì)胞分化

細(xì)胞分化（cell differentiation）是指幼稚細(xì)胞發(fā)育為具有某些特殊結(jié)構(gòu)和功能的過程。如桑椹胚分化為內(nèi)細(xì)胞群和滋養(yǎng)層兩類不同的細(xì)胞。內(nèi)細(xì)胞群又分化為三個(gè)胚層，三個(gè)胚層再分化形成各種組織。又如，造血干細(xì)胞先分化為各種造血相祖細(xì)胞，后者再分化為不同的血細(xì)胞；骨原細(xì)胞分化為成骨細(xì)胞或軟骨細(xì)胞；精原細(xì)胞分化為精子等。這是廣義的分化概念，它包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的成熟過程。狹義的或更嚴(yán)格的分化概念，是指原始的或尚未定向的細(xì)胞不可逆地轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N定向細(xì)胞的時(shí)刻，它稱之為決定（determination）。細(xì)胞的決定發(fā)生在它的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化之前，它的主要標(biāo)志是能合成某種特殊蛋白質(zhì)（如酶、受體等），故可以用測(cè)定蛋白質(zhì)、受體或酶等技術(shù)研究細(xì)胞的分化。

不同種屬動(dòng)物，其早期胚胎細(xì)胞出現(xiàn)決定的時(shí)間不同。如無脊椎動(dòng)物的卵裂球已經(jīng)決定，故一部分卵裂球不能發(fā)育為完整的個(gè)體；而哺乳類的卵裂球尚未決定，其一部分卵裂球也可發(fā)育為一個(gè)完整的胚胎。如人桑椹胚若被分隔成兩團(tuán)細(xì)胞，它們各自可發(fā)育為一個(gè)胎兒（單卵孿生）。

（二）形態(tài)發(fā)生

組織和器官的形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）是通過細(xì)胞的形態(tài)變化和運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的識(shí)別和粘著、細(xì)胞增殖和死亡等過程而實(shí)現(xiàn)的。

1．細(xì)胞形態(tài)變化和運(yùn)動(dòng)胚胎的形態(tài)發(fā)生多與細(xì)胞層的鋪展、卷折、陷入、隆起和細(xì)胞遷移有關(guān)，而這又與細(xì)胞內(nèi)微絲、微管配布引起的細(xì)胞形態(tài)變化和細(xì)胞外基質(zhì)大分子物質(zhì)的濃度有關(guān)。如外胚層在形成神經(jīng)板、神經(jīng)溝和神經(jīng)管的過程中，細(xì)胞內(nèi)微管先沿其兩極平行縱向排列，細(xì)胞則沿縱軸伸長(zhǎng)形成神經(jīng)板，繼而微絲平行排列于細(xì)胞頂端，細(xì)胞該端變窄，神經(jīng)板逐漸下陷形成神經(jīng)溝與神經(jīng)管（圖20－21）。體外培養(yǎng)的細(xì)胞向一個(gè)方向運(yùn)動(dòng)時(shí)，細(xì)胞則伸長(zhǎng)，胞質(zhì)內(nèi)的微管也沿伸長(zhǎng)和運(yùn)的方向縱行排列，細(xì)胞前緣的細(xì)胞膜呈波浪狀前行運(yùn)動(dòng)，也是與膜下大量微絲的參與相關(guān)的。基質(zhì)大分子物質(zhì)如纖維粘連蛋白（fibronectin）、層粘連蛋白（laminin）、膠原、糖胺多糖等也參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，它們可能通過細(xì)胞膜的蛋白受體與胞質(zhì)內(nèi)微絲連接，從而調(diào)節(jié)微絲、微管的排列方向而引起運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞通過這種方式識(shí)別這些物質(zhì)的濃度梯度，從而調(diào)整運(yùn)動(dòng)的方向。

圖20－21神經(jīng)管形成過程細(xì)胞形狀與微絲、微管配布變化的關(guān)系

（1）外胚層細(xì)胞呈立方形，微絲和微管任意分布

（2）細(xì)胞變長(zhǎng)，微管平行于長(zhǎng)軸排列，形成神經(jīng)板

（3）細(xì)胞頂部縮窄，微絲與表面平行分布，形成神經(jīng)管

2．細(xì)胞識(shí)別和粘著胚胎發(fā)育中，同類或相關(guān)細(xì)胞能彼此識(shí)別，經(jīng)過遷移能按一定的模式類聚和粘著在一起，構(gòu)成組織。近年認(rèn)為，這是由于細(xì)胞膜上的糖蛋白受體與相關(guān)細(xì)胞細(xì)胞衣內(nèi)的糖鏈結(jié)合的結(jié)果。

3．細(xì)胞增殖和死亡胚胎時(shí)期的細(xì)胞增殖十分旺盛，其調(diào)控機(jī)制,尚不完全清楚。已知與多種刺激相應(yīng)細(xì)胞增殖的化學(xué)因子有關(guān)，如生長(zhǎng)激素、性激素、神經(jīng)生長(zhǎng)因子、表皮生長(zhǎng)因子、血細(xì)胞生長(zhǎng)因子、成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子、血細(xì)胞發(fā)生的多種集落刺激因子等。許多組織的細(xì)胞還產(chǎn)生抑素，可抑制自身的增殖。細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度下降時(shí)，細(xì)胞分裂加快，反之減慢。

胚胎發(fā)生中廣泛存在細(xì)胞定時(shí)死亡現(xiàn)象，稱程序性細(xì)胞死亡（apoptosis）。它是器官正常發(fā)生的重要因素，唯其機(jī)制不明。如人胚的尾芽和鰓的定期消失；早期手和足都形似槳板，在預(yù)定指或趾之間的細(xì)胞死亡后，才能形成指或趾。又如循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生過程中的某段動(dòng)脈或靜脈的定時(shí)退化、女性中腎管的定期退化、男性中腎旁管的定期消失等都屬此例。

（三）胚胎組織的相互影響

在胚胎的細(xì)胞分化和形態(tài)發(fā)生中，組織或細(xì)胞之間常是互以對(duì)方為條件而相互影響的。當(dāng)相互作用的一方導(dǎo)致另一方的發(fā)育發(fā)生變化時(shí)，稱此現(xiàn)象為誘導(dǎo)（induction）。誘導(dǎo)的實(shí)例甚多，如脊索誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層發(fā)生神經(jīng)管；眼發(fā)生中的視泡誘導(dǎo)表面外胚層發(fā)生晶狀體；肢芽中胚層誘導(dǎo)表面外胚層形成頂嵴，后者決定肢體的形態(tài)發(fā)育。還有多層次誘導(dǎo)現(xiàn)象，如視泡誘導(dǎo)形成晶狀體，后者再誘導(dǎo)表面外胚層和鄰近的間充質(zhì)形成角膜。相互誘導(dǎo)作用的事例如在是腎的發(fā)生中，輸尿管芽誘導(dǎo)生后腎組織形成腎小管，生后腎組織又誘導(dǎo)輸尿管芽分支形成集合小管。誘導(dǎo)作用具有嚴(yán)格的組織特異性和發(fā)育時(shí)期的限制，若過程受到干擾，改變?cè)械臅r(shí)空關(guān)系，就可能發(fā)生先天性畸形。關(guān)于誘導(dǎo)作用的機(jī)理，雖有不少實(shí)驗(yàn)研究，但迄今仍無明確結(jié)論。

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