孢子蟲綱
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Sporozoa
原生動物的一綱。全部是營寄生生活的動物，它廣泛地寄生于從低等的多細(xì)胞動物到脊椎動物各類動物體內(nèi)。一些種類表現(xiàn)出很強(qiáng)的寄主專一性，即一種孢子蟲只能在一種寄主體內(nèi)生活。生殖方式及生活史相當(dāng)復(fù)雜，都有一個孢子形成期，孢子是其傳播階段。孢子蟲類具有很強(qiáng)的繁殖能力。
孢子蟲綱一直被認(rèn)為是親緣關(guān)系很不清楚的一類，但生活史某個階段的特征對了解其親緣關(guān)系可能提供一些線索，例如一些孢子蟲的小配子具有鞭毛，說明它們與鞭毛蟲綱有某種親緣關(guān)系；另一些孢子蟲能進(jìn)行變形運(yùn)動，說明它們與肉足蟲綱有親緣關(guān)系。孢子蟲綱所具有的孢子也曾在某些鞭毛蟲及肉足綱中出現(xiàn)，因此孢子蟲綱可能是異源性起源的一類，對孢子蟲綱的分類也帶來了困難，后來用電子顯微鏡的研究發(fā)現(xiàn)孢子蟲綱中的孢子蟲結(jié)構(gòu)并不相同。一些種類的孢子蟲及裂殖子具有一個頂復(fù)合器（apica1complex）；而另一些種類的孢子蟲具有極囊（polar capsule），極囊內(nèi)有極絲（polar filament）。因此1970年 Levine提出了將孢子蟲分為兩類；一類為具有頂合器的，稱頂合器綱（Apicalcomplexa），也就是我們現(xiàn)在講的孢子蟲綱（Sporozoa）；另一類為具極囊的孢子蟲，稱為絲孢子蟲綱（Cnidospora）。
一、基本形態(tài)及生活史
孢子蟲綱的動物細(xì)胞結(jié)構(gòu)很簡單，細(xì)胞一般呈圓形或長圓形，細(xì)胞質(zhì)也可分為外質(zhì)與內(nèi)質(zhì)，具有一個細(xì)胞核，細(xì)胞器不發(fā)達(dá)，沒有伸縮泡、運(yùn)動細(xì)胞器等，或僅在生活史的某個很短時期內(nèi)出現(xiàn)鞭毛或偽足（例如，瘧原蟲僅在裂殖子階段可做有限的變形運(yùn)動）。孢子蟲也沒有取食及消化的細(xì)胞器，它是通過體表的微孔（micropore）或細(xì)胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的營養(yǎng)，屬腐生性營養(yǎng)。呼吸及排泄作用通過細(xì)胞膜而行擴(kuò)散或滲透。其孢子蟲及裂殖子時期具有頂復(fù)合器。頂復(fù)合器包括頂環(huán)（apicalring）、類錐體（conoid）（瘧原蟲及泰韌蟲例外）、棒狀體（rhoptry）及微絲（micromemes），這些結(jié)構(gòu)的作用尚不十分清楚，可能與穿刺寄主細(xì)胞有關(guān)。
孢子蟲類具有1—2個寄主，其中間寄主可能是蚊、蠅、蛭類及其他動物。終寄主多數(shù)是脊椎動物。在寄主體內(nèi)的寄生部位可能是血細(xì)胞、肌肉細(xì)胞、體腔、腸道、膀胱及其他體內(nèi)空間。孢子蟲類的生殖方式及生活史相當(dāng)復(fù)雜，大多數(shù)孢子蟲的生活史中具有裂殖生殖時期（merogony）、配子生殖時期（game-togony）及孢子生殖時期（sporogony），稱為三段周期（triphasiccycle）。少數(shù)種類生活史中僅有配子生殖及孢子生殖時期，稱為二段周期（diphasic cycle）。個別種生活史中僅有裂殖生殖，稱為一段周期（phasiccycle）。
裂殖生殖是指侵入寄主體內(nèi)的子孢子（sporozoite）所進(jìn)行的生長之后的多分裂，分裂所形成的許多子體稱為裂殖子（merozoite），或稱營養(yǎng)子（trophozoite）。裂殖子是其營養(yǎng)取食階段，裂殖子先增大體積，再侵入新的寄主細(xì)胞，繼續(xù)進(jìn)行裂殖生殖，直到寄主體內(nèi)達(dá)到相當(dāng)多的殖裂子，所以裂殖生殖是孢子蟲類的大量繁殖時期。
裂殖子經(jīng)過多次生殖之后，部分的裂殖子分別分化成大配子母細(xì)胞（macrogametocyte）及小配子母細(xì)胞（microgametocyte），由大、小配子母細(xì)胞再分化形成大、小配子，大配子不善于活動，也稱雌配子（famalegamete），小配子具鞭毛，可以游動，也稱雄配子（malegamete），然后大、小配子融合形成結(jié)合子。所以配子生殖是其有性生殖階段，結(jié)合子是孢子蟲生活史中唯一具雙倍體（2N）階段，合子形成后立刻又進(jìn)行減數(shù)分裂，又進(jìn)入單倍體時期。
孢子生殖是結(jié)合子在進(jìn)行減數(shù)分裂之后所進(jìn)行的分裂生殖，也是單倍體時期。合子形成后能分泌一個很厚的外壁，成為卵囊（oocyst），在卵囊內(nèi)經(jīng)過多分裂又形成許多孢子（spore），每個孢子或者不分裂，或者再分裂成2、4或8個子孢子，以后卵囊破裂，子孢子逸出成為傳播階段。所以孢子生殖是在有性生殖之后的無性生殖。
二、孢子蟲綱的分目
根據(jù)頂復(fù)合器及生活史的不同，孢子蟲綱分為二個亞綱。
1.晚孢子亞綱（Telosporea）頂復(fù)合器發(fā)達(dá)，大多數(shù)為細(xì)胞內(nèi)寄生，但某些種具細(xì)胞外的可動的營養(yǎng)子。生活史為二段周期或三段周期，具孢子，1—2個寄主。
（1）簇蟲目（Gregarinida）：寄生于無脊椎動物體內(nèi)。類錐體改變成適合于附著及取食的結(jié)構(gòu)。營養(yǎng)子大型可動，細(xì)胞外寄生，具一個寄主，生活史為二段周期。例如簇蟲（Gregarina），寄生于蠊、蚱蜢等昆蟲消化道或體腔內(nèi)，其營養(yǎng)體可長達(dá)10mm，身體分前、后兩部分，前端有鉤或吸著器等結(jié)構(gòu)，用以固著在寄主的細(xì)胞上。
又如單房簇蟲（Monocystis），是寄生于蚯蚓等環(huán)節(jié)動物貯精囊內(nèi)的一種簇蟲。它的孢子被蚯蚓吞食之后，在寄主腸液的作用下孢子破裂，釋放出子孢子，子孢子侵入寄主精子母細(xì)胞后變成營養(yǎng)子，并以精子母細(xì)胞為食，成熟后的營養(yǎng)子形成配子母細(xì)胞（gametocyst），以后兩個配子母細(xì)胞聯(lián)合在一起，外面被一厚壁包圍形成孢囊，孢囊內(nèi)每個配子母細(xì)胞進(jìn)行多次分裂產(chǎn)生許多配子（gametes），兩個細(xì)胞的配子形態(tài)相同，故為同配。不同細(xì)胞來源的兩個配子融合形成合子，合子的外面也形成一層厚壁變成孢子母細(xì)胞（sporoblast），孢子母細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行三次分裂形成8個子孢子，子孢子是傳播階段，由寄主出來后又可感染新寄主。
（2）球蟲目（Coccidia）：寄生于無脊椎動物及脊椎動物的腸壁細(xì)胞、血細(xì)胞及肝細(xì)胞等。為細(xì)胞內(nèi)寄生動物。類椎體適合于附著，無性生殖為多分裂生殖，有性生殖為異配生殖。結(jié)合子形成卵囊，具1—2個寄主，生活史三段周期。現(xiàn)介紹兩種重要的球蟲。
間日瘧原蟲（Plasmodiumvivax）是我們很熟悉的寄生于人體的原生動物，在人體內(nèi)引起瘧疾病，即引起人周期性的惡寒與高燒，是由一種吸血的雌性按蚊（Anopheles）進(jìn)行傳播，具兩個寄主，生活史三段周期：
裂殖生殖期：瘧原蟲以子孢子為其傳播階段，它大量的存在于雌性按蚊的唾液腺內(nèi)，當(dāng)雌蚊吸人血時，子孢子進(jìn)入人體內(nèi)，隨血液循環(huán)，很快進(jìn)入人體肝臟的內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)，每個子孢子隨即變成營養(yǎng)子取食寄主細(xì)胞。當(dāng)營養(yǎng)子充分生長后即開始裂殖生殖，形成許多的裂殖子，裂殖子又重新侵入肝臟內(nèi)皮細(xì)胞重復(fù)裂殖生殖，以增加裂殖子的數(shù)量。這一時期稱為血紅細(xì)胞外期（exoery－throcytic cycle）。裂殖子在人體肝臟內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過一周或更長的增殖期之后，部分裂殖子留在肝內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)，部分裂殖子離開肝臟，進(jìn)入未成熟的血紅細(xì)胞，開始血紅細(xì)胞內(nèi)期（erythroc-ytiC cycle）。進(jìn)入血紅細(xì)胞的裂殖子首先發(fā)育成一指環(huán)狀營養(yǎng)體，稱環(huán)狀體（ring form）。其細(xì)胞質(zhì)呈環(huán)狀，核位于環(huán)上，環(huán)狀體很小，隨著取食血紅細(xì)胞的原生質(zhì)逐漸增大體積，伸出偽足，變成變形蟲狀，這時稱為滋養(yǎng)體（trophozoite）。血紅細(xì)胞由于滋養(yǎng)體的刺激也體積變大。滋養(yǎng)體以血紅細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白為食，其中血紅素由于不能被滋養(yǎng)體消化吸收而殘留細(xì)胞內(nèi)呈棕色顆粒稱瘧色粒（pigmental granules）。滋養(yǎng)體充分生長之后也進(jìn)行裂殖生殖，形成16—24個裂殖子（merozoites）。隨后血紅細(xì)胞破裂，裂殖子釋放到血液中，又開始侵入新的血紅細(xì)胞，再進(jìn)行裂殖生殖。間日瘧原蟲的每一個裂殖繁殖周期是48小時，故名間日瘧。它們在血紅細(xì)胞內(nèi)的發(fā)育都是同步的，裂殖子由紅細(xì)胞同時釋放，瘧色粒及其他代謝產(chǎn)物也同時釋放到血液中，引起癥狀出現(xiàn)，先是惡寒1—2小時，繼而高燒2-3小時，最后大汗2-3小時。隨后癥狀消失。患者在感染瘧原蟲14-18天之后，當(dāng)體內(nèi)裂殖子達(dá)到相當(dāng)數(shù)量時才出現(xiàn)癥狀。癥狀出現(xiàn)之前稱潛伏期。
配子生殖期：瘧原蟲在人體內(nèi)進(jìn)行了一定時期的裂殖生殖之后，裂殖子進(jìn)入血紅細(xì)胞后開始配子發(fā)育，即經(jīng)過生長之后分別形成了雌、雄配子母細(xì)胞，雌配子母細(xì)胞核小而致密，核位于細(xì)胞的一側(cè)，細(xì)胞質(zhì)染色較深，雄配子母細(xì)胞核大而疏松，核位于細(xì)胞的中央，配子母細(xì)胞經(jīng)過一周的成熟之后，在人體內(nèi)停止發(fā)育。它必須重新進(jìn)入蚊體后才能繼續(xù)發(fā)育，否則在人體內(nèi)存活30—60天之后死去。如果配子母細(xì)胞又隨蚊子吸血時進(jìn)入蚊胃，則立刻發(fā)育；小配子母細(xì)胞經(jīng)三次分裂形成8個具鞭毛的小配子；大配子母細(xì)胞發(fā)育成一個大配子，于是大小配子結(jié)合形成合子，因此瘧原蟲的有性生殖是在人體內(nèi)開始，在蚊體內(nèi)完成。
孢子生殖期；瘧原蟲的合子能蠕動，稱動合子（ookinete），它進(jìn)入胃壁變圓形成卵囊，囊內(nèi)細(xì)胞核不停的分裂，卵囊也由小變大，細(xì)胞質(zhì)也相應(yīng)地分裂，經(jīng)過2-3周的發(fā)育，最后形成數(shù)百到數(shù)千個核形的子孢子。一個雌蚊可以有數(shù)百個卵囊。當(dāng)子孢子成熟后卵囊壁破裂，子孢子釋放出來，所以它的數(shù)量是很多的。子孢子經(jīng)蚊子的血腔進(jìn)入唾液腺管內(nèi)，俟雌蚊再度吸血時，又進(jìn)入新的寄主，開始人體內(nèi)的寄生時期。
寄生于人體的瘧原蟲共有四種。除了間日瘧原蟲之外，還有三日瘧原蟲（P.malariae），在人體內(nèi)需72小時完成一個裂殖周期，患者每三日出現(xiàn)一次癥狀。還有惡性瘧原蟲（P.falciparum），在人體內(nèi)36—48小時完成一次裂殖周期，這種瘧原蟲與間日瘧原蟲較為常見，為害也最劇烈，惡性瘧原蟲會引起人體昏迷直至死亡。此外還有卵形瘧原蟲（P.ovale），我國偶有發(fā)現(xiàn)。作為終寄主的按蚊在我國主要有中華按蚊（A.hyrcanus sinensis），巴拉巴按蚊（A.balabacensis）及微小按蚊（A.minumus）等少數(shù)幾種。
由瘧原蟲引起的瘧疾病一度曾在世界范圍內(nèi)蔓延，特別是在熱帶及亞熱帶地區(qū)，我國云貴及長江以南地區(qū)解放前也廣為流行，每年發(fā)病人數(shù)約3000萬人以上，該病被列為我國五大寄生蟲病之一。但由于特效藥奎寧（Quinine）的問世，人們才能控制它的蔓延，至今在世界范圍內(nèi)，瘧原蟲仍是某些地區(qū)的重要寄生蟲病之一。
艾美球蟲（Eimeridia）是寄生于牛、羊、豬、兎、雞等家畜及家禽的另一種重要的球蟲。它造成很大的經(jīng)濟(jì)損失。自然界中許多野生動物，如鳥類等是艾美球蟲的保存宿主。
艾美球蟲只有一個宿主，生活史的裂殖生殖及配子生殖在寄主的細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，孢子生殖在體外卵囊中進(jìn)行。例如家兎的艾美球蟲（Eimeria stiedae）是世界范圍內(nèi)造成幼兎大量死亡的一種球蟲。發(fā)育成熟的卵囊是其傳播階段。當(dāng)這種卵囊被家兎吞食后，在家兎的腸道內(nèi)釋放出子孢子，子孢子侵入到肝管及膽道上皮細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成營養(yǎng)體。經(jīng)兩次裂殖生殖形成許多裂殖子，兎裂殖子再進(jìn)入新的細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行配子生殖，小配子母細(xì)胞經(jīng)多次分裂形成許多具二個鞭毛的小配子，大配子母細(xì)胞不分裂，直接變成大配子，大、小配子融合成合子。合子的外壁形成卵囊壁，內(nèi)有一團(tuán)原生質(zhì)，這時卵囊由寄主上皮細(xì)胞脫落，隨糞便排出體外。卵囊在外界繼續(xù)發(fā)育，即經(jīng)分裂形成4個孢子，每個孢子內(nèi)有兩個子孢子，成為成熟的卵囊，具有感染活性。
卵囊對各種不良環(huán)境具有很強(qiáng)的抵抗力。但部分家兎對卵囊具有免疫力，感染后的兎子不引起死亡，而成為球蟲的保存宿主，這種家兎對球蟲的傳播及延續(xù)起了重要作用，特別是在群養(yǎng)的情況下。
2.焦蟲亞綱（Piroplasmia）頂復(fù)合器不發(fā)達(dá)，寄生于脊椎動物及無脊椎動物的細(xì)胞內(nèi)，生活史為一段周期，即僅有分裂生殖，沒有配子生殖及孢子生殖，具2個寄主。
焦蟲亞綱僅有一個目，即焦蟲目（Piroplasmida）。脊椎動物和蜱是它的兩個寄主。主要寄生在牛、羊、馬等的血紅細(xì)胞、白細(xì)胞及肝細(xì)胞內(nèi)。例如巴貝斯蟲（Babesia）、泰勒氏蟲（Theil-eria）等。
巴貝斯蟲寄生于牛等家畜動物的血紅細(xì)胞內(nèi)、呈變形蟲狀， 稱營養(yǎng)體，偽足用以取食，蟲體在血紅細(xì)胞內(nèi)行雙分裂之后每個營養(yǎng)體又侵入新的血紅細(xì)胞，如此重復(fù)以增加蟲體數(shù)量。當(dāng)牛蜱（Boophilus）（一種蛛形綱節(jié)肢動物）吸牛血時，營養(yǎng)體隨血液進(jìn)入蜱的消化道中，侵入腸上皮細(xì)胞并開始多分裂，形成許多蠕蟲狀小體，小體又隨蜱的體腔液進(jìn)入蜱的卵巢、馬氏管等組織，最后進(jìn)入蜱卵中，使蜱的卵期即感染巴貝斯蟲，以后由卵孵化出來的若蜱也已寄生了巴貝斯蟲。巴貝斯蟲在若蜱的消化道中進(jìn)行了裂殖生殖，形成新的蠕蟲小體，再進(jìn)入若蜱的唾腺中，當(dāng)若蜱吸血時，又可傳入牛等脊椎動物體內(nèi)。
泰勒氏蟲的生活史與巴貝斯蟲相似，但其蠕蟲狀小體（營養(yǎng)體）先進(jìn)入家畜淋巴節(jié)及淋巴細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)行多分裂，然后再進(jìn)入血紅細(xì)胞，當(dāng)若蜱吸血時，又進(jìn)入蜱體內(nèi)發(fā)育。
受巴貝斯蟲及泰勒氏蟲感染的脊椎動物由于其血紅細(xì)胞大量的被破壞，并釋放出游離的血紅蛋白，以致排出的尿液為紅色或赤褐色，即“血尿”，同時由于腎臟的損傷及毒素的積累而引起動物的死亡，造成家畜生產(chǎn)中很大的危脅。焦蟲病在我國牧區(qū)是重要的寄生蟲病之一。
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