主動運(yùn)輸
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名稱
主動運(yùn)輸
英語名稱：active transport
主動運(yùn)輸?shù)母拍?/span>
主動運(yùn)輸涉及物質(zhì)輸入和輸出細(xì)胞和細(xì)胞器，并且能夠逆濃度梯度或電化學(xué)梯度。
主動運(yùn)輸是指物質(zhì)逆濃度梯度，在載體的協(xié)助下，在能量的作用下運(yùn)進(jìn)或運(yùn)出細(xì)胞膜的過程。
Na+、K+和Ca2+等離子，都不能自由地通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，需要載體蛋白的協(xié)助，同時還需要消耗細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所釋放的能量，這種方式叫做主動運(yùn)輸
主動運(yùn)輸?shù)奶攸c
主動運(yùn)輸?shù)奶攸c是：
①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；
②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸），并對代謝毒性敏感；
③都有載體蛋白，依賴于膜運(yùn)輸?shù)鞍祝?/p>
④具有選擇性和特異性。
主動運(yùn)輸能量來源
主動運(yùn)輸所需的能量來源主要有：
1. 協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動力；
2. ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量；
3. 光驅(qū)動的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。
直接能源
Na+-K+泵 Na+的輸出和K+的輸入 ATP
細(xì)菌視紫紅質(zhì) H+從細(xì)胞中主動輸出 光能
磷酸化運(yùn)輸?shù)鞍?細(xì)菌對葡萄糖的運(yùn)輸 磷酸烯醇式丙酮酸
間接能源
Na+、葡萄糖泵協(xié)同運(yùn)輸?shù)鞍?Na+、葡萄糖同時進(jìn)入細(xì)胞 Na+離子梯度
F1-F0 ATPase H+質(zhì)子運(yùn)輸， H+質(zhì)子梯度驅(qū)動
近年來均以“泵”的概念來解釋主動運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，機(jī)體細(xì)胞中主要是通過Na+、K+ _ATP酶和Ca2+_ATP酶構(gòu)成的Na+和Ca2+泵來完成主動運(yùn)輸。 介紹如下：
一、鈉鉀泵
實際上就是Na+-K+ATP酶，一般認(rèn)為是由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體。Na+-K+ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象的變化，導(dǎo)致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化。在膜內(nèi)側(cè)Na+與酶結(jié)合，激活A(yù)TP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構(gòu)象發(fā)生變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)；這種磷酸化的酶對Na+的親和力低，對K+的親和力高，因而在膜外側(cè)釋放Na+、而與K+結(jié)合。K+與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化，酶的構(gòu)象恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合。其總的結(jié)果是每一循環(huán)消耗一個ATP；轉(zhuǎn)運(yùn)出三個Na+，轉(zhuǎn)進(jìn)兩個K+。
鈉鉀泵的一個特性是他對離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過程，ATP上的一個磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導(dǎo)致構(gòu)象的變化。通過自磷酸化來轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵就叫做P-type，與之相類似的還有鈣泵和質(zhì)子泵。它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個蛋白質(zhì)家族。
Na+-K+泵作用是：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位。
烏本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等強(qiáng)心劑能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性；從而降低鈉鈣交換器效率，使內(nèi)流鈣離子增多，加強(qiáng)心肌收縮，因而具有強(qiáng)心作用。
二、鈣離子泵
鈣離子泵對于細(xì)胞是非常重要的，因為鈣離子通常與信號轉(zhuǎn)到有關(guān)，鈣離子濃度的變化會引起細(xì)胞內(nèi)信號途徑的反應(yīng)，導(dǎo)致一系列的生理變化。通常細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度（10-7M）顯著低于細(xì)胞外鈣離子濃度（10-3M），主要是因為質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上存在鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)體系，細(xì)胞內(nèi)鈣離子泵有兩類：其一是P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個ATP分子，泵出2個Ca2+。另一類叫做鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系（antiporter），通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。
位于肌質(zhì)網(wǎng)（sarcoplasmic reticulum）上的鈣離子泵是了解最多的一類P型離子泵，占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%。肌質(zhì)網(wǎng)是一類特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，形成網(wǎng)管狀結(jié)構(gòu)位于細(xì)胞質(zhì)中，具有貯存鈣離子的功能。肌細(xì)胞膜去極化后引起肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子通道打開，大量鈣離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引起肌肉收縮之后由鈣離子泵將鈣離子泵回肌質(zhì)網(wǎng)。
三、質(zhì)子泵
質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type。
1、P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子或其它離子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動物細(xì)胞的Na+-K+泵、Ca2+離子泵，H+-K+ATP酶（位于胃表皮細(xì)胞，分泌胃酸）。
2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由許多亞基構(gòu)成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、動物細(xì)胞的內(nèi)吞體、高爾基體的囊泡膜、植物液泡膜上。
3、F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，H＋沿濃度梯度運(yùn)動，所釋放的能量與ATP合成耦聯(lián)起來，所以也叫ATP合酶（ATP synthase），F(xiàn)是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子（factor）的縮寫。F型質(zhì)子泵位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上。F型質(zhì)子泵不僅可以利用質(zhì)子動力勢將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，也可以利用水解ATP釋放的能量轉(zhuǎn)移質(zhì)子。
四、ABC 轉(zhuǎn)運(yùn)器
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器（ABC transporter）最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌，是細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸ATP酶（transport ATPase），屬于一個龐大而多樣的蛋白家族，每個成員都含有兩個高度保守的ATP結(jié)合區(qū)（ATP binding cassette），故名ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器，他們通過結(jié)合ATP發(fā)生二聚化，ATP水解后解聚，通過構(gòu)象的改變將與之結(jié)合的底物轉(zhuǎn)移至膜的另一側(cè)。
在大腸桿菌中78個基因（占全部基因的5%）編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白，在動物中可能更多。雖然每一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器只轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類底物，但是其蛋白家族中具有能轉(zhuǎn)運(yùn)離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質(zhì)的成員。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn)，這在膜的發(fā)生和功能維護(hù)上具有重要的意義。
第一個被發(fā)現(xiàn)的真核細(xì)胞的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器是多藥抗性蛋白（multidrug resistance protein, MDR），該基因通常在肝癌患者的癌細(xì)胞中過表達(dá)，降低了化學(xué)治療的療效。約40%的患者的癌細(xì)胞內(nèi)該基因過度表達(dá)。
ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還與病原體對藥物的抗性有關(guān)，如臨床常用的抗真菌藥物有氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真菌對這些藥物產(chǎn)生耐藥性的一個重要機(jī)制是通過MDR蛋白降低了細(xì)胞內(nèi)的藥物濃度。
五、協(xié)同運(yùn)輸
協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運(yùn)輸又可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）。
1、同向協(xié)同
同向協(xié)同（symport）指物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。如動物小腸細(xì)胞對對葡萄糖的吸收就是伴隨著Na+的進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)的Na+離子又被鈉鉀泵泵出細(xì)胞外，細(xì)胞內(nèi)始終保持較低的鈉離子濃度，形成電化學(xué)梯度。在某些細(xì)菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入，每轉(zhuǎn)移一個H+吸收一個乳糖分子。
2、反向協(xié)同
反向協(xié)同（antiport）物質(zhì)跨膜運(yùn)動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反，如動物細(xì)胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運(yùn)H+以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的PH值，即Na+的進(jìn)入胞內(nèi)伴隨者H+的排出。此外質(zhì)子泵可直接利用ATP運(yùn)輸H+來調(diào)節(jié)細(xì)胞PH值。
還有一種機(jī)制是Na+驅(qū)動的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進(jìn)入伴隨著Cl-和H+的外流，如紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白。
主動運(yùn)輸?shù)墓δ?/span>
主動運(yùn)輸這種物質(zhì)出入細(xì)胞的方式，能夠保證活細(xì)胞按照生命活動的需要，主動地選擇呼吸所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，排除新陳代謝產(chǎn)生的廢物和對細(xì)胞有害的物質(zhì)。可見，主動運(yùn)輸對于活細(xì)胞完成各項生命活動有重要作用。
維持細(xì)胞內(nèi)正常的生命活動,對神經(jīng)沖動的傳遞以及對維持細(xì)胞的滲透平衡,恒定細(xì)胞的體積都是非常重要的.
主動運(yùn)輸（active transport):質(zhì)膜上的載體蛋白將離子、營養(yǎng)物和代謝物等逆電化學(xué)梯度從低濃度側(cè)向高濃度側(cè)的耗能運(yùn)輸。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理條件下，人紅細(xì)胞內(nèi)K+的濃度相當(dāng)于血漿中的30倍，但K+仍能從血漿進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)，Na+濃度比血漿中低很多，但Na+仍由紅細(xì)胞向血漿透出,呈現(xiàn)一種逆濃度梯度的“上坡”運(yùn)輸。
主動運(yùn)輸與被動運(yùn)輸
有三個主要的差異：起始條件不同、運(yùn)輸方式不同、產(chǎn)生的結(jié)果不同。
主動運(yùn)輸消耗細(xì)胞代謝釋放的能量，被動運(yùn)輸不消耗細(xì)胞代謝釋放的能量。 主動運(yùn)輸和被動運(yùn)輸都是小分子或離子運(yùn)輸?shù)姆绞健?/p>
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