視紫紅質(zhì)
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視紫紅質(zhì)
（rhodopsin）一種結(jié)合蛋白，由視黃醛（也稱網(wǎng)膜素，retinal）和視蛋白（opsin）結(jié)合而成。視黃醛由維生素A氧化而形成，是維生素A的醛化合物，有多個同分異構(gòu)體（此處主要為兩個）。在視紫紅質(zhì)內(nèi)與視蛋白結(jié)合的為分子構(gòu)象較為卷曲的一種，即11-順視黃醛（11-cisretinal），在光照下它即轉(zhuǎn)變?yōu)闃?gòu)象較直的全-反視黃醛（all-trans retinal）。全-反視黃醛能進而引起視蛋白分子構(gòu)象改變，并開始和視蛋白部分分離，以后又在酶的作用下繼續(xù)分離，直至分解成為2個分子（圖1），分解后的全-反視黃醛不能直接和視蛋白結(jié)合成視紫紅質(zhì)，但它可在維生素A酶的作用下還原成維生素A，通常也是全反型的，貯存在色素上皮細(xì)胞內(nèi)，然后進入視桿細(xì)胞，再氧化成11-順視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成、補充及分解反應(yīng)繼續(xù)進行。合成視紫紅質(zhì)的第一步是全-反視黃醛變成11-順視黃醛，這一步是在暗處，在酶的作用下完成的，是一種耗能反應(yīng)，其反應(yīng)的平衡點決定于光照強度。第二步是11-順視黃醛一旦生成，就和視蛋白合成視紫紅質(zhì)。這一步不耗能，可以很快完成。維生素A與視黃醛之間的轉(zhuǎn)化雖是可逆的，但由于一部分視黃醛在反應(yīng)過程中已被消耗，故必須依賴血液中維生素A的供應(yīng)。人和高等動物體內(nèi)不能自行合成維生素A，而必須由食物中攝取，維生素A缺乏患者，傍晚暗處看不清物體。這種夜盲癥可補充含維生素A豐富的食物而治愈。
近年來根據(jù)對靈長類和人游離視網(wǎng)膜單個視錐細(xì)胞吸收光譜測量的研究，發(fā)現(xiàn)有三類視錐細(xì)胞，其吸收光譜高峰分別為450納米（藍）、525納米（綠）和550納米（紅）（圖2）。這說明很可能有三種不同的視錐感光色素。三種視錐細(xì)胞的感光色素的提純和分離尚未成功。但目前已提取出一種感光色素，即由只含視錐細(xì)胞的雞的視網(wǎng)膜中提取出的視紫藍質(zhì)（iodopsin），其光譜吸收峰值位置相當(dāng)于紅色光區(qū)，它也是視黃醛和視蛋白的結(jié)合體，與視紫紅質(zhì)的差別僅在視蛋白略有不同。感光細(xì)胞的光敏感度與未被分解的感光色素量有密切關(guān)系。感光色素濃度極少量的下降，感光細(xì)胞的光敏度就大為降低；人的視網(wǎng)膜中的視紫紅質(zhì)分解0.50％時，視桿細(xì)胞的光敏度會下降2000倍之多。故暗適應(yīng)時，視網(wǎng)膜光敏度的高低與視紫紅質(zhì)的合成與分解的比率，特別是視紫紅質(zhì)復(fù)原的多少有著密切的關(guān)系。暗適應(yīng)到20～30分鐘，視覺光敏度達到最高值，視紫紅質(zhì)也幾乎全部復(fù)原。
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