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雄蕊

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雄蕊(stamen,androecium,ゆうずい)是種子植物產(chǎn)生花粉的器官。由花絲和花藥兩部分組成。位于花被的內(nèi)方或上方,在花托上呈輪狀或螺旋狀排列。數(shù)目因植物種類而異,通常,原始的種類數(shù)目多而不一定,較高等的種類數(shù)目趨于減少并達到一定的數(shù)目。一朵花中全部雄蕊總稱雄蕊群。

目錄

簡介

雄蕊

雄蕊(stamen;androecium;ゆうずい)

雄蕊是被子植物花的雄性生殖器,是雄花器的一部份。其作用是產(chǎn)生花粉。種子植物產(chǎn)生花粉的器官。由花絲和花藥兩部分組成。位于花被的內(nèi)方或上方,在花托上呈輪狀或螺旋狀排列。數(shù)目因植物種類而異,通常,原始的種類數(shù)目多而不一定,較高等的種類數(shù)目趨于減少并達到一定的數(shù)目。一朵花中全部雄蕊總稱雄蕊群?! ?/p>

組成部分

花絲

蕊基部的柄狀部分,起支持和伸展花藥的作用。一般細長如絲,但也有

花藥

扁平如帶的(如蓮),或完全消失的(如梔子),或轉(zhuǎn)化成花瓣狀(如美人蕉)?;ńz的長短、離生或合生,因植物種類而異。同一朵花中的花絲通常等長。但也有同一花中花絲長短不一的。如,十字花科植物的花中,6枚雄蕊分兩輪,外輪2枚雄蕊的花絲較短,內(nèi)輪4枚的較長,稱四強雄蕊;唇形科和玄參科植物的花中,4枚雄蕊的花絲兩長兩短,稱二強雄蕊?;ńz通常彼此分離,但也有部分或全部連合在一起的,如棉花的花絲連合成一束,呈筒狀,稱單體雄蕊;蠶豆、刺槐的花絲合成兩束,稱二體雄蕊;蓖麻的花絲連合成多束,稱多體雄蕊。

花絲頂端膨大呈囊狀的部分。常以藥隔分成兩個藥室,每一藥室具1個或2個花粉囊。花粉囊是產(chǎn)生花粉的地方?;ㄋ幍谋谟?a href="/w/%E8%A1%A8%E7%9A%AE" title="表皮">表皮層、纖維層、中間層和絨氈層構(gòu)成。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細胞層,具雙核或多核結(jié)構(gòu),細胞內(nèi)含較多的RNA和蛋白質(zhì),并有油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)

花絲

,具有供應花粉粒發(fā)育所需養(yǎng)料的作用。花粉成熟時,花粉囊自行開裂,散出花粉。依花藥在花絲上著生的方式,可以區(qū)分為全著藥(花藥全部著生在花絲上,如蓮)、底著藥(花藥以其基部著生于花絲頂端,如莎草、扁果草等)、背著藥(花藥以其背部貼著在花絲上,如馬鞭草山茱萸等)、丁字著藥(花藥橫臥,以其背部中央的一點著生于花絲頂端,如百合、水稻等)等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離,花藥聯(lián)合,稱聚藥雄蕊。

通常每個花藥由兩個藥瓣組成,每個藥瓣有兩個花粉囊,其中有花藥壁和產(chǎn)生小孢子的藥室(孢子囊)。每個孢子囊中有許多小孢子母細胞,它們各自經(jīng)減數(shù)分裂后,產(chǎn)生四個單倍體的小孢子。此后每個小孢子(核)又分裂一次,形成一個大的營養(yǎng)細胞(或稱管核),和一個小的生殖細胞(核),這時具兩細胞的花粉粒(即雄配子體)基本成熟。在成熟花藥開裂以前,藥室之間的分隔可能已破裂,四個孢子囊的花藥即變成兩個花粉囊?;ǚ哿<磸拈_裂的花藥中釋放出來?;ㄋ庨_裂方式有:縱裂,沿兩個花粉囊的交界處縱行開裂,如油菜、牽?;ǖ龋粰M裂,沿花藥中部橫向裂開,如木槿蜀葵等;孔裂,在花藥頂部具小孔狀裂口,如茄、西紅柿等;瓣裂,花藥側(cè)壁開裂成數(shù)瓣,如樟樹、小檗等?! ?/p>

花藥

雄蕊發(fā)育與結(jié)構(gòu)

花絲頂端膨大呈囊狀的部分。常以藥隔分成兩個藥室,每一藥室具1個或2個花粉囊?;ǚ勰沂钱a(chǎn)生花粉的地方。花藥囊壁由周緣細胞通過垂周與平周分裂形成藥室內(nèi)壁(發(fā)展為纖維層)中層(退化消失)和絨氈層(退化消失)行成。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細胞層,具雙核或多核結(jié)構(gòu),細胞內(nèi)含較多的RNA和蛋白質(zhì),并有油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì),具有供應花粉粒發(fā)育所需養(yǎng)料的作用。花粉成熟時,花粉囊自行開裂,散出花粉。依花藥在花絲上著生的方式,可以區(qū)分為全著藥(花藥全部著生在花絲上,如蓮)、底著藥(花藥以其基部著生于花絲頂端,如莎草、扁果草等)、背著藥(花藥以其背部貼著在花絲上,如馬鞭草、山茱萸等)、丁字著藥(花藥橫臥,以其背部中央的一點著生于花絲頂端,如百合、水稻等)等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離,花藥聯(lián)合,稱聚藥雄蕊?! ?/p>

類型

各種形態(tài)的花粉粒

雄蕊常因離合與否、花絲長短的不同,分為不同的類型,常見的有:

1. 離生雄蕊 (stamen distinct) 一花中有多數(shù)雄蕊而彼此分離,如蓮、小麥等花的雄蕊。

2. 單體雄蕊 (monadelphous stamen) 一花中有10~多數(shù)雄蕊,其花絲連合成一束,組成花絲筒,花藥分離,如棉、紅麻、錦葵、大花豬屎豆、羽扇豆等花的雄蕊。

3. 兩體雄蕊 (diadelphous stamens) 一花中10枚雄蕊的花絲連合成二束,如蠶豆、豌豆的雄蕊,其中9枚花絲連合成一束,另一枚雄蕊單獨分離,或者每束5枚。這種雄蕊為蝶形花科(或豆科)植物特有。

4. 多體雄蕊 (polydelphous stamens) 一花中的多數(shù)雄蕊的花絲連合成數(shù)束,如金絲桃代代花的雄蕊。

5. 四強雄蕊 (tetradynamous stamen) 一花有6枚雄蕊,外輪的2枚花絲較短,內(nèi)輪的4枚花絲較長,如油菜、蘿卜等花的雄蕊。此種雄蕊為十字花科植物特有。

6. 二強雄蕊 (didynamous stamen) 一花有4枚雄蕊,2枚較長,2枚較短,如泡桐、連錢草、益母草等花的雄蕊。

7 .聚藥雄蕊(synantherous stamen) 一花中雄蕊的花絲分離,花藥貼合成筒狀,如向日葵等菊科植物以及南瓜、大巖桐等花的雄蕊。  

發(fā)育與結(jié)構(gòu)

概括

雄蕊群

雄蕊由花藥和花絲組成。雄蕊是由雄蕊原基發(fā)育而來的,經(jīng)頂端生長和原基上部有限的邊緣生長后,原基迅速伸長,上部逐漸增粗,不久即分化出花藥和花絲兩部分?! ?/p>

花藥的發(fā)育與結(jié)構(gòu)

發(fā)育成熟的花藥結(jié)構(gòu)包括表皮、藥隔、花粉囊三部分。 發(fā)育初期的花藥結(jié)構(gòu)簡單,外為一層幼令表皮(未分化成熟的表皮細胞)和包圍在內(nèi)的分生細胞。在表皮以內(nèi)花藥四角各出現(xiàn)一至幾縱列分生細胞(孢原細胞),經(jīng)一次平周分裂形成內(nèi)外兩層細胞,外層叫壁細胞(周緣細胞),將來經(jīng)分裂分化形成花粉囊壁;內(nèi)層為造孢細胞,經(jīng)分裂(或直接長大)形成花粉母細胞。在幼花藥的中部發(fā)育出一個維管束及其周圍的薄壁細胞,構(gòu)成藥隔。壁細胞經(jīng)分裂自外至內(nèi)依次分化形成藥室內(nèi)壁(纖維層)、中層和絨氈層,三者與表皮共同組成花粉囊壁?;ㄋ幗咏墒鞎r,藥室內(nèi)壁細胞擴大并有木化和栓化的斜向條狀次生壁,因此稱為纖維層,其功能與花藥開裂有關(guān)。中層是1~3層較小的薄壁細胞,初期含有淀粉等營養(yǎng)物質(zhì),后來被擠壓消失。絨氈層是花粉囊壁最內(nèi)一層較大的薄壁細胞,含有2個或多個細胞核,含有蛋白質(zhì)、RNA、油脂、類胡蘿卜素和孢粉素等營養(yǎng)物質(zhì),對花粉粒的形成和發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。當花粉粒成熟時,絨氈層解體消失?;ǚ勰讣毎?jīng)減數(shù)分裂形成四分體,再發(fā)育形成花粉粒?;ㄋ幫ǔS袃蓪ǚ勰?,花藥成熟時,每對花粉囊之間的壁破裂(花藥開裂),相互連通為一個藥室。棉花等少數(shù)植物的花藥只有2個花粉囊,開裂時形成一個藥室。  

花粉母細胞的減數(shù)分裂

減數(shù)分裂是一種特殊的細胞分裂方式,細胞連續(xù)分裂兩次,而染色體只分裂一次,一個母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個子細胞,每個子細胞的染色體數(shù)目只有原來母細胞的一半。被子植物中花粉母細胞和胚囊母細胞的分裂方式為減數(shù)分裂。

分裂過程:分為減數(shù)分裂的第一次分裂和減數(shù)分裂的第二次分裂。

1、減數(shù)分裂的第一次分裂,分為前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ四個時期。前期又分為細線期偶線期、粗線期、雙線期、終變期五個時期。偶線期發(fā)生同源染色體配對(聯(lián)會),粗線期非姊妹染色單體片段互換(交叉),遺傳物質(zhì)發(fā)生重組,為細胞的遺傳變異性奠定了基礎(chǔ)。后期時染色體不分裂而分為兩組移向兩極,每一極的染色體數(shù)目只有母細胞的一半。末期形成兩個子細胞(二分體)或不形成子細胞而直接進入第二次分裂。

2、減數(shù)分裂的第二次分裂,與一般的有絲分裂過程相似,最后形成四個子細胞(四分體)。四分體的外圍及各細胞之間有胼胝質(zhì)壁包圍及分隔。

減數(shù)分裂的意義:減數(shù)分裂導致產(chǎn)生單倍體的精子卵細胞,由受精卵發(fā)育形成的胚恢復了二倍體的染色體數(shù)目,保持了細胞遺傳的相對穩(wěn)定性。由于同源染色體聯(lián)會和交叉,遺傳物質(zhì)發(fā)生了重組,為細胞遺傳的變異性奠定了基礎(chǔ),豐富了植物遺傳的變異性。  

花粉粒的發(fā)育與形態(tài)結(jié)構(gòu)

1、花粉粒的發(fā)育花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成的四分體由于胼胝壁溶解而分離,成為4個單核花粉粒。單核花粉粒長大變圓,并形成大液泡,細胞核由中央移向邊緣,并在近壁處進行一次有絲分裂,形成大小懸殊的兩個細胞,大的為營養(yǎng)細胞,小的為生殖細胞,兩細胞之間有胼胝質(zhì)壁分隔。經(jīng)過一系列的發(fā)育,胼胝壁溶解,生殖細胞成為一個紡錘狀無壁的裸細胞,浸沒在營養(yǎng)細胞之中,形成了細胞之中有細胞的獨特現(xiàn)象。有的植物生殖細胞在花粉粒中有分裂一次,形成兩個精細胞。在內(nèi)部進行分裂和發(fā)育的同時,在花粉粒外圍形成了具有內(nèi)、外兩層的花粉粒壁。 2、花粉粒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)大多數(shù)植物的花粉粒成熟時含有一個營養(yǎng)細胞和一個生殖細胞,稱為2-細胞花粉,有的植物的成熟花粉粒含有一個營養(yǎng)細胞和兩個精細胞,稱為3-細胞花粉。營養(yǎng)細胞大占據(jù)花粉粒的絕大部分,生殖細胞很小,無壁,外有兩層質(zhì)膜包圍(一層為營養(yǎng)細胞的)?;ǚ哿1谟赏獗诤蛢?nèi)壁構(gòu)成。外壁較厚、硬而缺乏彈性,有萌發(fā)孔(溝)和各種形狀的雕紋,主要組成物質(zhì)有孢粉素及纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、油脂、蛋白質(zhì)等,常呈黃色并有粘性。內(nèi)壁較薄、軟而有彈性,主要成分為纖維素、果膠質(zhì)、半纖維素和蛋白質(zhì)。外壁和內(nèi)壁均含有活性蛋白質(zhì)和酶類,外壁蛋白質(zhì)來自絨氈層,是由孢子體起源,具有基因型的特異性,在花粉與柱頭的相互識別中起作用;內(nèi)壁蛋白質(zhì)由花粉粒本身制造,主要是各種水解酶,在花粉粒萌發(fā)和花粉管的生長中起作用?! ?/p>

更多信息

雄蕊群(androecium)指一朵花的雄蕊的總體。一般來說,雄蕊雖然是彼此單獨離生,但如黃瓜有時彼此融合,這時便使用雄蕊群這個術(shù)語。雄蕊常常聚集成束,故稱之為雄蕊束(phalanx)。如葫蘆科,形成單束時稱為單體雄蕊(monadelphous);又如豆科形成二束時稱為二體雄蕊(diadelphous);而小連翹形成三束,則稱為三體雄蕊(triadelphous)。

各類植物中,雄蕊的數(shù)目及形態(tài)特征較為穩(wěn)定,??勺鰹橹参锓诸惡丸b定的依據(jù)。一般較原始類群的植物,雄蕊數(shù)目很多,并排成數(shù)輪;較進化的類群,數(shù)目減少,恒定,或與花瓣同數(shù),或幾倍于花瓣數(shù)。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中兩枚花絲較長,兩枚較短,稱二強雄蕊,如唇形科和玄參科植物;如一朵花中有6枚雄蕊,其中4長2短的,稱四強雄蕊,如十字花科植物,另外,雄蕊中花絲或花藥部分,常有并連現(xiàn)象,假如花藥完全分離,而花絲聯(lián)合成一束的,稱單體雄蕊,如蜀葵、棉花等;花絲并聯(lián)成為兩束的,稱二體雄蕊,如蠶豆、豌豆等;花絲合為3束的,稱三體雄蕊,如連翹;合為4束以上的稱多體雄蕊,如金絲桃和蓖麻等。相反,花絲完全分離,而花藥相互聯(lián)合,稱聚藥雄蕊,如菊科,葫蘆科植物。

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