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生理學(xué)

消化和吸收 小腸內(nèi)消化 胰液的分泌 膽汁的分泌與排出 小腸液的分泌 小腸的運(yùn)動

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胰液是兼有外分泌和內(nèi)分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)，將在內(nèi)分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細(xì)胞和小的導(dǎo)管管壁細(xì)胞所分泌的，具有很強(qiáng)的消化能力。

（一）胰液的成分和作用

胰液是列色無嗅的堿性液體，pH約為7.8-8.4，滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。

胰液中含有無機(jī)物和有機(jī)物。在無機(jī)成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內(nèi)的小的導(dǎo)管細(xì)胞分泌的。導(dǎo)管細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產(chǎn)生碳酸，后者經(jīng)過解離而產(chǎn)生碳酸氫根（HCO₃），人胰液中的HCO₃的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19）。HCO₃的主要作用是中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強(qiáng)酸的侵蝕；同時(shí)也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動的最適宜的pH環(huán)境（pH 7-8）。除HCO₃外，占第二位的主要負(fù)離子是CI^-。CI^-的濃度隨HCO₃的濃度的變化而有變化，當(dāng)HCO₃濃度升高時(shí)，CI^-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na⁺、K⁺、Ca²⁺等，它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近，不依賴于分泌的速度。

圖6-19 胰液中電解質(zhì)成分和分泌率的關(guān)系

胰液中的有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質(zhì)主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細(xì)胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：

1．胰淀粉酶 胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，它對生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化產(chǎn)物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為6.7-7.0。

2．胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。

目前認(rèn)為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子 蛋白質(zhì)——輔脂酶存在條件下才能發(fā)揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復(fù)合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”。

胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A₂，它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。

3． 胰蛋白酶和糜蛋白酶 這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原，使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌?。此外，酸、胰蛋白酶本身，以?a href="/w/%E7%BB%84%E7%BB%87%E6%B6%B2" title="組織液">組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。

胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質(zhì)為胨，當(dāng)兩者一同作用于蛋白質(zhì)時(shí)，則可消化蛋白質(zhì)為小分子的多肽和氨基酸。

正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，后兩種酶則可使相應(yīng)的核酸部分地水解為單核苷酸。

由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實(shí)驗(yàn)均證明，當(dāng)胰液分泌障礙時(shí)，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。

（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)

在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進(jìn)食開始后，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進(jìn)食時(shí)胰液受神經(jīng)和體液雙重控制，但以體液調(diào)節(jié)為主。

1．神經(jīng)調(diào)節(jié)　食物的形象、氣味、食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激，都可通過神經(jīng)反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20）。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細(xì)胞，對導(dǎo)管細(xì)胞的作用較弱，因此，迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點(diǎn)是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。

內(nèi)臟大神經(jīng)對胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。

2．體液調(diào)節(jié)　調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱促胰酶素）兩種，分述如下：

（1）促胰液素：當(dāng)酸性食糜進(jìn)入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠(yuǎn)，含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細(xì)胞為S細(xì)胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結(jié)果表明，鹽酸是最強(qiáng)制刺激因素，其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類幾乎無沒有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經(jīng)，鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經(jīng)。

促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。

（2）膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細(xì)胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強(qiáng)至弱）為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。

促進(jìn)胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個(gè)重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進(jìn)膽囊強(qiáng)烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養(yǎng)作用，它促進(jìn)胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。

影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。

近年來的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機(jī)制實(shí)現(xiàn)的，前者以cAMP為第二信使，后者則通過磷脂酰醇系統(tǒng)，在Ca²⁺介導(dǎo)下起作用的（圖6-20）。

促胰液素和膽囊收縮素之間具有協(xié)同作用，即一個(gè)激素可加強(qiáng)另一個(gè)激素的作用。此外，迷走神經(jīng)對促胰液素的作用也有加強(qiáng)作用，例如阻斷迷走神經(jīng)后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經(jīng)之間的相互加強(qiáng)作用，對進(jìn)餐時(shí)胰液的大量分泌具有重要意義。

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