生理學(xué)/神圣元間相互作用的方式

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生理學(xué)

神經(jīng)系統(tǒng)
- 神經(jīng)元活動的一般規(guī)律
  - 神經(jīng)元和神經(jīng)纖維
  - 神圣元間相互作用的方式
  - 神經(jīng)遞質(zhì)
  - 神經(jīng)的營養(yǎng)性作用

（一）經(jīng)典的突觸概念

神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上并沒有原生質(zhì)相連，每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，引相接觸的部位稱為突觸。主要的突觸組成可分為三類：①軸突與細(xì)胞體相接觸；②軸突與樹突相接觸；③軸突與軸突相接觸（圖10-1）。突觸有特殊的微細(xì)結(jié)構(gòu)，一個神經(jīng)元的軸突末梢首先分成許多小支，每個小支的末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體，貼附在下一個神經(jīng)元的胞體或樹突表面。在電子顯微鏡下觀察到，突觸的接觸處有兩層膜，軸突末梢的軸突膜稱為突觸前膜，與突觸前膜相對的胞體膜或樹突膜則稱為突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。一個突觸即由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。突觸前膜和后膜較一般的神經(jīng)元膜稍增厚，約7.5nm左右。突觸間隙約20nm左右，其間有粘多糖和糖蛋白（圖10-2）。在突觸前膜內(nèi)側(cè)有致密突起，致密突起和網(wǎng)格形成囊泡欄柵，其間隙處正好容納一個囊泡；因此設(shè)想，這種欄柵結(jié)構(gòu)具有引導(dǎo)囊泡與突觸前膜接觸的作用，促進(jìn)囊泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。在突觸小體的軸漿內(nèi)，含有較多的線粒體和大量聚集的囊泡（突觸小泡）。突觸小泡的直徑為20-80nm，它們含有高濃度的遞質(zhì)（圖10-3）。不同突觸內(nèi)含的泡大小和形狀不完全相同，釋放乙酰膽堿的突觸，其小泡直徑約為30-50nm，在電鏡下為均勻致密的囊泡；而釋放去甲腎上腺素的小泡，直徑為30-60nm，其中有一個直徑為15-25nm的致密中心。突觸小泡在軸漿中分布不均勻，常聚集在致密突起處。

突觸類型

圖10-1 突觸類型

甲：軸突與細(xì)胞體相接觸乙：軸突與樹相接觸丙：軸突與軸突相接觸

神經(jīng)突觸示意圖

圖10-2 神經(jīng)突觸示意圖

甲、乙：光學(xué)顯微鏡所見丙、丁：電子顯微鏡所見

突觸結(jié)構(gòu)模式圖

圖10-3 突觸結(jié)構(gòu)模式圖

顯示囊泡欄柵引導(dǎo)囊泡與突觸前膜接觸

由于突觸傳遞功能有興奮性的抑制性兩種，因此有人認(rèn)為，突觸在形態(tài)上也可能存在兩種類型。例如，有人觀察了小腦皮層內(nèi)突觸的形態(tài)特征，見到所有平行纖維與哺肯野細(xì)胞之間的興奮性突觸的小泡呈圓于形，而籃狀細(xì)胞與哺氏細(xì)胞之間的抑制性突觸小泡呈扁平形；由此認(rèn)為，興奮性與抑制性突觸的突觸小泡有形態(tài)學(xué)上的區(qū)別。興奮性突觸的前膜釋放興奮性遞質(zhì)，它對突觸后膜的作用是產(chǎn)生興奮性突觸后電位；抑制性突觸的前膜釋放抑制性遞質(zhì)，它對突觸后膜的作用是產(chǎn)生抑制性突觸后電位（參見本章第二節(jié)）。

一個神經(jīng)元的軸突末梢一般都分支形成許多突觸小體，與其后的神經(jīng)元構(gòu)成突觸，所以一個神經(jīng)元能通過突觸傳遞作用于許多其他神經(jīng)元。另一方面，一個神經(jīng)元的樹突或胞體可以接受許多神經(jīng)元的突觸小體構(gòu)成突觸，因此一個神經(jīng)元又可接受許多不同神經(jīng)元的作用。據(jù)估算，一個脊椎前角的運動神經(jīng)元的胞體和樹突上可有2000個左右突觸，而一個大腦皮層錐體細(xì)胞則約有30000個突觸。

（二）是突觸

神經(jīng)元之間除了上述的經(jīng)典突觸聯(lián)系外，還存在電突觸。電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是縫隙連接（參見第二章），是兩個神經(jīng)元膜緊密接觸的部位。兩層膜間的間隔只有2-3nm，連接部位的神經(jīng)元膜沒有增厚，其旁軸漿內(nèi)無突觸小泡存在（圖10-4）。連接部位存在在溝通兩細(xì)胞胞漿的通道，帶電離子可通過這些通道而傳遞電信號，這種電信號傳遞一般是雙向的。因此，這種連接部位的信息傳遞是一種電傳遞，與經(jīng)典突觸的化學(xué)遞質(zhì)傳遞完全不同。電突觸的功能可能是促進(jìn)不同神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電。電傳遞的速度快，幾乎不存在潛伏期。電突觸可存在于樹突與樹突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸突與樹突之間。

幾種不同形式突觸的模式圖箭頭示傳遞方向

圖10-4 幾種不同形式突觸的模式圖箭頭示傳遞方向

（三）非突觸性化學(xué)傳遞

由于熒光組織化學(xué)等新方法的應(yīng)用，目前已明確除了經(jīng)典的突觸能進(jìn)行化學(xué)傳遞外，還存在非突觸性化學(xué)傳遞（non-synaptic chemical transmission ）。關(guān)于這方面的研究，首先在交感神經(jīng)腎上腺素能神經(jīng)元上進(jìn)行。實驗觀察到，腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的念珠狀曲張體（varicosity）。曲線體內(nèi)含有大量的小泡（圖10-5），是遞質(zhì)釋放和部位。一個神經(jīng)元的軸突末梢可以具有30000個曲線體，因此一個神經(jīng)元具有大量的遞質(zhì)釋放部位。但是，曲張體并不與效應(yīng)細(xì)胞形成經(jīng)典的突觸聯(lián)系，而是處在效應(yīng)細(xì)胞附近。當(dāng)神經(jīng)沖動抵達(dá)曲張體時，遞質(zhì)從曲張體釋放出來，通過彌散作用到效應(yīng)細(xì)胞的受體，使效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。由于這種化學(xué)傳遞不是通過經(jīng)典的突觸進(jìn)行的，因此稱為非突觸性化學(xué)傳遞。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，也有這種傳遞方式存在。例如，在大腦皮層內(nèi)具有直徑很細(xì)的無纖維，這種纖維是去甲腎上腺素能性的，纖維分支上具有許多曲張體，能釋放去甲腎上腺素遞質(zhì)；這種曲張體絕大部分不與支配的神經(jīng)元形成經(jīng)典的突觸，所以進(jìn)行的是非突觸性化學(xué)傳遞。又如在黑質(zhì)中，多巴胺能纖維也有許多曲張體，且絕大多數(shù)也進(jìn)行非突觸性化學(xué)傳遞。此外，中樞內(nèi)5-羥色胺能纖維也能進(jìn)行非突觸性化學(xué)傳遞。由此看來，單胺類神經(jīng)纖維都能進(jìn)行非突觸性化學(xué)傳遞。已知，非突觸性化學(xué)傳遞也能在軸突末梢以外的部位進(jìn)行，軸突膜也能釋放化學(xué)遞質(zhì)（如釋放胞漿中的乙酰膽堿），樹突也能釋放化學(xué)遞質(zhì)（如黑質(zhì)中、樹突可釋放多巴胺）。

交感神經(jīng)腎上腺能神經(jīng)示意圖

圖10-5 交感神經(jīng)腎上腺能神經(jīng)示意圖

非突觸性化學(xué)傳遞與突觸性化學(xué)傳遞相比，有下列幾下特點：①不存在突觸前膜與后膜的特化結(jié)構(gòu)；②不存在一對一的支配關(guān)系，一個曲張體能支配較多的效應(yīng)細(xì)胞；③曲張體與效應(yīng)細(xì)胞間的距離至少在20nm以上，距離大的可達(dá)幾十微米；④遞質(zhì)彌散的距離大，因此傳遞花費的時間可大于1s；⑤遞質(zhì)彌散到效應(yīng)細(xì)胞時，能否發(fā)生傳遞效應(yīng)取決于效應(yīng)細(xì)胞上有無相應(yīng)的受體。

（四）局部回路神經(jīng)元和局部神經(jīng)元回路

中樞神經(jīng)系統(tǒng)中存在長軸突的神經(jīng)元，也有大量短軸突和無軸突的神經(jīng)元。長軸突的神經(jīng)元是投射性神經(jīng)元，它們投射到遠(yuǎn)隔部位，起到聯(lián)系各中樞部位功能的作用；其軸突末梢通過經(jīng)典的突觸聯(lián)系和非突觸性化學(xué)傳遞的方式，完成神經(jīng)元間的相互作用。短軸突和無軸突神經(jīng)元不投射到遠(yuǎn)隔部位，它們的軸突和樹突僅在某一中樞部位內(nèi)部起聯(lián)系作用；這些神經(jīng)元稱為局部回路神經(jīng)元（local circuit neuron），例如大腦皮層內(nèi)的星狀神經(jīng)元、小腦皮層內(nèi)的籃狀細(xì)胞和星狀細(xì)胞、視網(wǎng)膜內(nèi)的水平細(xì)胞和無長突細(xì)胞、嗅球內(nèi)的顆粒細(xì)胞、脊髓內(nèi)的閏紹細(xì)胞等。從進(jìn)化來看，動物越高等，局部回路神經(jīng)元數(shù)量越多，它們的突起越發(fā)達(dá)。局部回路神經(jīng)元的活動可能與高級神經(jīng)功能有密切的關(guān)系，例如學(xué)習(xí)、記憶等。

由局部回路神經(jīng)元及其突起構(gòu)成的神經(jīng)元間相互作用的聯(lián)系通路，稱為局部神經(jīng)元回路（local nuronal circuit）。這種回路可由幾個局部回路神經(jīng)元構(gòu)成，例如小腦皮層內(nèi)的顆粒細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、星狀細(xì)胞等構(gòu)成的回路。這種回路也可由一個局部回路神經(jīng)元構(gòu)成，例如脊髓內(nèi)閏紹細(xì)胞構(gòu)成的回路。這種回路還可通過局部回路神經(jīng)元的一個樹突或樹突的某一部分構(gòu)成，這種神經(jīng)元間相互作用的實現(xiàn)不需要整個神經(jīng)元參與活動。

通過對局部神經(jīng)回路的研究，現(xiàn)已闡明除了軸突-胞體型、軸突-樹突型、軸突-軸突型突觸聯(lián)系外，還存在樹突-樹突型、樹突-胞體型、樹突-軸突型、胞體-樹突型、胞體-胞體型、胞體-軸突型聯(lián)系；而且這種聯(lián)系除了主要屬于化學(xué)傳遞性質(zhì)外，還有屬于電傳遞性質(zhì)的（電突觸）。它們的組合形式也比較復(fù)雜，可以形成串聯(lián)性突觸（serial synapses）、交互性突觸(reciprocal synapses)、混合性突觸(mixed synapses)（圖10-5）。以交互性突觸為例，局部神經(jīng)元回路僅在甲、乙兩樹突的某一部分形成；甲樹突通過樹突-樹突型突觸作用于乙樹突，乙樹突被作用后又通過附近的樹突-樹突型突觸反過來作用于甲樹突。這樣甲乙兩樹突通過交互性突觸構(gòu)成了相互作用的局部神經(jīng)元回路。這種回路不需要整個神經(jīng)元參與活動，就能完成局部的整合作用。

樹突多數(shù)不能產(chǎn)生動作電位，因為樹突膜上電壓門控式鈉通道很少。因此，樹突上的興奮或抑制活動是以電緊張性形式擴布的，這種擴布是衰減性的。上述交互性突觸中相鄰兩突觸的相互作用就是以電緊張形式實現(xiàn)的。