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消化道平滑肌

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在整個(gè)消化道中,除口、咽、食管上端和肛門外括約肌骨骼肌外,其余部分是都是由平滑肌組成的。消化道通過這些肌肉的舒縮活動(dòng),完成對(duì)食物的機(jī)械性消化,并推動(dòng)食物的前進(jìn);消化道的運(yùn)動(dòng)對(duì)于食物的化學(xué)性消化和吸收,也有促進(jìn)作用。

(一)消化道平滑肌的一般特性

消化道平滑肌具有肌組織的共同特性,如興奮、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性,但這些特性的表現(xiàn)均有其自己的特點(diǎn)。

1.消化道平滑肌的興奮較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間比骨骼肌的長(zhǎng)得多,而且變異很大。

2.消化道平滑肌在離體后,置于適宜的環(huán)境內(nèi),仍能進(jìn)行良好的節(jié)律性運(yùn)動(dòng),但其收縮很緩慢,節(jié)律性遠(yuǎn)不如心肌規(guī)則。

3.消化道平滑肌經(jīng)常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài),即具有一定的緊張性。消化道各部分,如胃、腸等之所以能保持一定的形狀和位置,同平滑肌的緊張性在重要的關(guān)系;緊張性還使消化道的管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎(chǔ)壓力;平滑肌的各種收縮活動(dòng)也就是在緊張性基礎(chǔ)上發(fā)生的。

4.消化道平滑肌能適應(yīng)實(shí)際的需要而作很很大的伸展。作為中空的容納器官來說,這一特性具有重要生理意義。它的消化道有可能容納好幾倍于自己原初體積的食物。

5.消化道平滑肌對(duì)電刺激較不敏感,但對(duì)于牽張、溫度和化學(xué)刺激則特別敏感,輕微的刺激常可引起強(qiáng)烈的收縮。消化道平滑肌的這一特性是與它所處的生理環(huán)境分不開的,消化道內(nèi)容物對(duì)平滑肌的牽張、溫度和化學(xué)刺激是引起內(nèi)容物推進(jìn)或排空的自然刺激因素。

(二)消化道平滑肌的電生理特性

消化道平滑肌電活動(dòng)的形式要比骨骼肌復(fù)雜得多,其電生理變化大致可分為三種,即靜息膜電位、慢波電位動(dòng)作電位

1.靜息膜電位消化道平滑肌的靜息膜電位很不穩(wěn)定,波動(dòng)較大,其實(shí)測(cè)值為-60—-50Mv,靜息電位主要由K+的平衡電位形成,但Na+、CI-Ca2+以及生電性鈉泵活動(dòng)也參與了靜息膜電位的產(chǎn)生。

2.慢波電位消化道的平滑肌細(xì)胞可產(chǎn)生節(jié)律性的自發(fā)性去極化;以靜息膜電位為基礎(chǔ)的這種周期性波動(dòng),由于其發(fā)生頻率較慢而被稱為慢波電位,又稱基本電節(jié)律(basal electric rhythm,BER)。消化道不部位的慢波頻率不同,在人類,胃的慢波頻率為3次/min,十二指腸為12次/min,回腸末端為8-9次/min。慢波的波幅約為10-15mV,持續(xù)時(shí)間由數(shù)秒至十幾秒。

用細(xì)胞內(nèi)微電極記錄時(shí),慢波多表現(xiàn)為單向波,包括初期的快速去極化和緩慢的復(fù)極化平臺(tái)。關(guān)于慢波產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)尚未完全清楚。目前認(rèn)為,它的產(chǎn)生可能與細(xì)胞膜上生電性鈉泵的活動(dòng)具有波動(dòng)性有關(guān),當(dāng)鈉泵的活動(dòng)暫時(shí)受抑制時(shí),膜便發(fā)生去極化;當(dāng)鈉泵活動(dòng)恢復(fù)時(shí),膜的極化加強(qiáng),膜電位便又回到原來的水平。實(shí)驗(yàn)證明,用抑制鈉泵的藥物哇巴因后,胃腸平滑肌的慢波電位消失。

在通常情況下,慢波起源于消化道的縱行肌,以電緊張形式擴(kuò)布到環(huán)行肌。由于切斷支配胃腸的神經(jīng),或用藥物阻斷神經(jīng)沖動(dòng)后,慢波電位仍然存在,表明它的產(chǎn)生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮,便它可以反映平滑肌興奮性的周期變化。慢波可使靜息膜電位接近于產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾電位,一旦達(dá)到閾電位,膜上的電壓依從性離子通道便開放而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

3.動(dòng)作電位平滑肌的動(dòng)作電位與神經(jīng)和骨骼肌的動(dòng)作電位的區(qū)別在于:①鋒電位上升慢,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng);②平滑肌的動(dòng)作電位不受鈉通道阻斷劑的影響,但可被Ca2+通道阻斷劑所阻斷,這表明它的產(chǎn)生主要依賴Ca2+的內(nèi)流;③不滑肌動(dòng)作電位的復(fù)極化與骨骼肌相同,都是通過K+的外流,所不同的是,不滑肌K+的外向電流與Ca2+的內(nèi)向電流在時(shí)間過程上幾乎相同,因此,鋒電位的幅度低,而且大小不等。

由于平滑肌動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)Ca2內(nèi)流的速度已足以引起平滑肌的收縮,因此,鋒電位與收縮之間存在很好的相關(guān)性,每個(gè)慢波上所出現(xiàn)鋒電位的數(shù)目,可作為收縮力大小的指標(biāo)。

慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系可簡(jiǎn)要?dú)w納為:平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的,而動(dòng)作電位則是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。因此,慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮,但卻被認(rèn)為是不滑肌的起步電位,是平滑肌收縮節(jié)律的控制波,它決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度(圖6-1)。

消化道不滑肌的電活動(dòng)


圖6-1 消化道不滑肌的電活動(dòng)

下面的曲線為細(xì)胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律,

在第二和第三個(gè)波的支極化期,出現(xiàn)數(shù)目不同的動(dòng)作電位;

上面的曲線為肌肉收縮,收縮波只出現(xiàn)在動(dòng)作電位時(shí),

動(dòng)作電位數(shù)目越多,收縮的幅度也越大T:張力 IP:細(xì)胞內(nèi)電位

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