氧離曲線
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表示氧分壓與血氧飽和度關(guān)系的曲線，以氧分壓(PO2)值為橫坐標(biāo)，相應(yīng)的血氧飽和度為縱坐標(biāo),稱為氧解離曲線（oxygen dissociation curve），或簡(jiǎn)稱氧離曲線。
從肺泡擴(kuò)散入血液的O2必須通過血液循環(huán)運(yùn)送到各組織，從組織進(jìn)入血液的CO2的也必須由血液循環(huán)運(yùn)送到肺泡。下述O2和CO2在血液中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制。
目錄 |
一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
O2和CO2的都以兩種形式存在于血液：物理溶解的和化學(xué)結(jié)合的。
氣體在溶液中溶解的量與分壓和溶解度成正比，和溫度成反比。溫度38℃時(shí)，1個(gè)大氣壓（760Hg,101.08kPa）的 O2和 CO2和在100ml血液中溶解的量分別是2.36ml和48ml。按此計(jì)算，靜脈血 PCO2和為6.12kPa(46mmHg)，則每100ml血液含溶解的CO2為（48×6.12）/101.08=2.9ml；動(dòng)脈血PO2為13.3kPa(100mmHg),每100ml血液含溶解的O2為（2.36×13.3）/101.08=0.31ml。可是，血液中實(shí)際的O2和O2為CO2含量比這數(shù)字大得多（表5-4），以溶解形式存在的O2、CO2比例極少，顯然單靠溶解形式來運(yùn)輸O2、CO2不能適應(yīng)機(jī)體代謝的需要。例如，安靜狀態(tài)下人體耗O2量約為250ml/min，如只靠物理溶解的O2來提供，則需大大提高心輸出量或提高肺泡內(nèi)的PO2，這對(duì)機(jī)體極其不利，所幸在進(jìn)化過程中形成了O2、CO2為極為有效地化學(xué)結(jié)合的運(yùn)輸形式，大大減輕了對(duì)心臟和呼吸器官的苛求。
雖然溶解形式的O2、CO2很少，但也很重要。因?yàn)樵诜位蚪M織進(jìn)行氣體交換時(shí)，進(jìn)入血液的O2、CO2都是先溶解，提高分壓，再出現(xiàn)化學(xué)結(jié)合；O2、CO2從血液釋放時(shí)，也是溶解的先逸出，分壓下降，結(jié)合的再分離出現(xiàn)補(bǔ)充所失去的溶解的氣體。溶解的和化學(xué)結(jié)合的兩者之間處于動(dòng)態(tài)平衡。
二、氧的運(yùn)輸
前序
血液中的O2以溶解的和結(jié)合的兩種形式存在。溶解的量極少，僅占血液總O2含量的約1.5%，結(jié)合的占 98.5%左右。O2的結(jié)合形式是氧合血紅蛋白（HbO2）。血紅蛋白（hemoglobin,Hb）是紅細(xì)胞內(nèi)的色蛋白，它的分子結(jié)構(gòu)特征使之成為極好的運(yùn)O2工具。Hb還參與CO2的運(yùn)輸，所以在血液氣體運(yùn)輸方面Hb占極為重要的地位。
（一）Hb分子結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)介
每1Hb分子由1個(gè)珠蛋白和4個(gè)血紅素（又稱亞鐵原卟啉）組成。每個(gè)血紅素又由4個(gè)吡咯基組成一個(gè)環(huán)，中心為一鐵原子。每個(gè)珠蛋白有4條多肽鏈，每條多肽鏈與1個(gè)血紅至少連接構(gòu)成Hb的單體或亞單位。Hb是由4個(gè)單體構(gòu)成的四聚體。不同Hb分子的珠蛋白的多肽鏈的組成不同。成年人Hb（HbA）的多肽鏈?zhǔn)?條α鏈和2條β鏈，為α2β2結(jié)構(gòu)。胎兒Hb（HbF）是2條α鏈和2條γ鏈，為α2γ2結(jié)構(gòu)。出生后不久HbF即為HbFA所取代。多肽鏈中氨基酸的排列順序已經(jīng)清楚。每條α鏈含141個(gè)氨基酸殘基，每條β鏈含146個(gè)氨在酸殘基。血紅素的Fe2+均連接在多肽鏈的組氨基酸殘基上，這個(gè)組氨酸殘基若被其它氨基酸取代，或其鄰近的氨基酸有所改變，都會(huì)影響Hb的功能。可見蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)。
Hb的4個(gè)單位之間和亞單位內(nèi)部由鹽鍵連接。Hb與O2的結(jié)合或解離將影響鹽鍵的形成或斷裂，使Hb四級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu)型發(fā)生改變，Hb與O2的親和力也隨之而變，這是Hb氧離曲線呈S形和波爾效應(yīng)的基礎(chǔ)（見下文）。
（二）Hb與O2結(jié)合的特征
血液中的O2主要以氧合Hb（HbO2）形式運(yùn)輸。O2與Hb的結(jié)合有以下一些重要特征：
1．反應(yīng)快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影響。當(dāng)血液流經(jīng)PO2高的肺部時(shí)，Hb與 O2結(jié)合，形成HbO2；當(dāng)血液流經(jīng)PO2低的組織時(shí)，HbO2迅速解離，釋放O2，成為去氧Hb：
2．Fe2+與O2結(jié)合后仍是二價(jià)鐵，所以該反應(yīng)是氧合（oxygenation），不是氧化（oxidation）。
3．1分子Hb可以結(jié)合4分子O2。Hb分子量是64000-67000道爾頓（d），所以1gHb可以結(jié)合1.34-1.39mlO2，視Hb純度而異。100ml血液中，Hb所能結(jié)合的最大O2量稱為Hb的氧容量。此值受Hb濃度的影響；而實(shí)際結(jié)合的O2量稱為Hb的氧含量，其值可受PO2的影響。Hb氧含量和氧容量的百分比為Hb氧飽和度。例如，Hb濃度在15g/100ml血液時(shí)，Hb的氧容量=15×1.34=Hb 20.1ml/100ml血液，如Hb的氧含量是20.1ml，則Hb氧飽和度是100%。如果Hb氧含量實(shí)際是15ml，則Hb氧飽和度=15/20×100%=75%。通常情況下，溶解的O2極少，故可忽略不計(jì)，因此，Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧飽和度可分別視為血氧容量（osygen capacity）、血氧含量（oxygen content）和血氧飽和度（oxygen saturatino）。HbO2呈鮮紅色，去氧Hb呈紫藍(lán)色，當(dāng)體表表淺毛細(xì)血管床血液中去氧Hb 含量達(dá)5g/100ml血液以上時(shí)，皮膚、粘膜呈淺藍(lán)色，稱為紫紺。
4．Hb與O2的結(jié)合或解離曲線呈S形，與Hb的變構(gòu)效應(yīng)有關(guān)。當(dāng)前認(rèn)為Hb有兩種構(gòu)型：去氧Hb為緊密型（tense form,T型），氧合Hb為疏松型（relaxed form,R型）。當(dāng)O2與Hb的Fe2+結(jié)合后，鹽鍵逐步斷裂，Hb 分子逐步由T型變?yōu)镽型，對(duì)O2的親和力逐步增加，R型的O2親和力為T型的數(shù)百倍。也就是說，Hb 的4個(gè)亞單位無論在結(jié)合O2或釋放O2時(shí)，彼此間有協(xié)同效應(yīng)，即1個(gè)亞單位與O2結(jié)合后，由于變構(gòu)效應(yīng)的結(jié)果，其它亞單位更易與O2結(jié)合；反之，當(dāng)HbO2的1個(gè)亞單位釋出O2后，其它亞單位更易釋放O2。因此，Hb氧離曲線呈S形。
（三）氧離曲線
氧離曲線（oxygen dissociation curve）或氧合血紅蛋白解離曲線是表示PO2與Hb 氧結(jié)合量或Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。該曲線既表示不同PO2時(shí)，O2與Hb 的結(jié)合情況。上面已經(jīng)提到的曲線呈S形，是Hb變構(gòu)效應(yīng)所致。同時(shí)曲線的S形還有重要的生理意義，下面分析氧離曲線各段的特點(diǎn)及其功能意義。
特點(diǎn)及其功能意義
1．氧離曲線的上段 相當(dāng)于PO27.98-13.3kPa(60-100mmHg)，即PO2較高的水平，可以認(rèn)為是Hb與O2結(jié)合的部分。這段曲線較平坦，表明PO2的變化對(duì)Hb氧飽和度影響不大。例如PO2為13.3kPa(100mmHg)時(shí)（相當(dāng)于動(dòng)脈血PO2），Hb氧飽和度為97.4%，血O2含量約為19.4ml%；如將吸入氣PO2提高到19.95kPa(150mmHg)，Hb氧飽和度為100%，只增加了2.6% ,這就解釋了為何VA/Q不匹配時(shí)，肺泡通氣量的增加幾乎無助于O2的攝取；反之，如使PO2下降到9.31kPa(70mmHg)，Hb氧飽和度為94%，也不過只降低了3.4%。因此，即使吸入氣或肺泡氣PO2有所下降，如在高原、高空或某些呼吸系統(tǒng)疾病時(shí)，但只要PO2不低于7.98kPa(60mmHg)，Hb氧飽和度仍能保持在90%以上，血液仍可攜帶足夠量的O2，不致發(fā)生明顯的低血氧癥。
2．氧離曲線的中段 該段曲線較陡，相當(dāng)于PO25.32-7.98kPa(40-60mmHg)，是HbO2釋放O2的部分。PO25.32kPa(40mmHg)，相當(dāng)于混合靜脈血的PO2，此時(shí)Hb氧飽和度約為75%，血O2含量約14.4ml%，也即是每100ml血液流過組織時(shí)釋放了5mlO2。血液流經(jīng)組織液時(shí)釋放出的O2容積所占動(dòng)脈血O2含量的百分?jǐn)?shù)稱為O2的利用系數(shù)，安靜時(shí)為25%左右。以心輸出量5L計(jì)算，安靜狀態(tài)下人體每分耗O2量約為250ml。
3．氧離曲線的下段 相當(dāng)于PO22-5,32kPa(15-40mmHg)，也是H bO2與O2解離的部分，是曲線坡度最陡的一段，意即PO2稍降，HbO2就可大大下降。在組織活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，PO2可降至2kPa(15mmHg)，HbO2進(jìn)一步解離，Hb氧飽和度降至更低的水平，血氧含量?jī)H約4.4ml%，這樣每100ml血液能供給組織15mlO2，O2的利用系數(shù)提高到75%，是安靜時(shí)的3倍。可見該段曲線代表O2貯備。
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